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厌氧氨氧化作为自养生物脱氮技术，其与短程硝化工艺的耦合被广泛研究。相较于传统脱氮工艺，短程硝化厌氧氨氧化工艺可节省曝气能耗60%以上，无需有机碳源，剩余污泥和温室气体产量少，低碳节能、可持续发展优势显著[1]。目前，短程硝化厌氧氨氧化工艺已广泛应用于高氨氮废水处理领域中[2-3]，但在城市污水中厌氧氨氧化工艺并未普遍替代传统的硝化-反硝化脱氮工艺，主要原因是由于厌氧氨氧化菌(anaerobic ammonia oxidation bacteria, AnAOB)在城市污水处理系统中的丰度极低，倍增时间长，菌种富集困难[4-5]。因此，厌氧氨氧化菌的快速富集和有效持留是突破现有瓶颈的研究重点。
生物膜是持留富集AnAOB的有效方法，而且生物膜技术在工程应用中操作简单，依靠接种可快速实现厌氧氨氧化工艺的启动和稳定[6]。但研究发现，当高氨氮培养的厌氧氨氧化生物膜接种至城市污水工艺后，生物膜中AnAOB的丰度降低，种群结构发生转变，甚至导致厌氧氨氧化脱氮性能丧失[7]。因而现有研究普遍倾向于高氨氮浓度比低氨氮更有利于AnAOB在生物膜中生长富集。近些年，利用悬浮污泥和生物膜混合系统处理城市污水的工艺也逐渐实现了AnAOB在生物膜中的高效富集[8-9]，表明低氨氮污水同样可实现AnAOB的高效富集。针对不同氨氮浓度条件下，生物膜富集AnAOB的特性有待进一步探究。
此外，在生物膜的形成过程中微生物的初始附着具有随机性，意味着悬浮污泥聚集体所携带的微生物群落决定了生物膜初始菌落的形成，该菌落结构将持续影响生物膜的后续发育[10-11]，而且有研究发现逐渐排放悬浮污泥有利于AnAOB在生物膜中的富集[12-13]，表明了悬浮污泥对生物膜有着重要的影响。然而，现有研究主要是接种成熟的生物膜在不同氨氮浓度下对比，忽略了生物膜生长全周期和悬浮污泥对菌种富集的影响[10]。因此，氨氮等底物浓度和悬浮污泥对于生物膜形成和AnAOB富集的协同影响仍值得研究和讨论，这对生物膜性能的评估和技术应用，以及后续工艺优化方案的制定尤为重要。
本研究在推流式反应器中构建短程硝化厌氧氨氧化工艺，通过图像采集、批次实验、三维荧光、qPCR、高通量测序等技术研究不同生境高低氨氮浓度对培育生物膜表型的差异驱动，同时讨论悬浮污泥对厌氧氨氧化生物膜微生物群落组成的协同影响，为厌氧氨氧化生物膜技术的应用提供参考。
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本实验装置为推流式固定生物膜-活性污泥(integrated fixed biofilm-activated sludge, IFAS)反应器(图1)，反应器由进水池、生化反应池(46 L)、沉淀池(30 L)构成，其中生化池由4个微好氧池串联而成。IFAS反应器悬浮污泥接种自处理热水解污泥消化液的高氨氮短程硝化厌氧氨氧化工程[2]，悬浮污泥质量浓度为4 500 mg·L−1，填料为0.5~1 mm孔径的立方体海绵载体(1.5 cm×1.5 cm×1.5 cm)，载体通过支架有序地固定在反应器中，填充比为15%，污泥回流比为100%，并稳定运行短程硝化厌氧氨氧化工艺200 d以上[14]。为了探究沿程不同生境氨氮浓度对厌氧氨氧化生物膜生长特性的影响，将空白海绵载体固定在反应池中，填充比为 3%。通过机械搅拌使泥水完全混合，并采用在线传感器连续监测反应器中DO、pH和温度。
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为了避免进水水质的不稳定性，进水采用碳酸氢氨(NH4HCO3)和碳酸氢钠(NaHCO3)以及微量元素配置而成。溶解氧质量浓度、温度、pH分别维持在0.1~0.5 mg·L−1、29~32 °C和7.6~8.0，水力停留时间(hydraulic retention time, HRT)为6~7 h。平均进水氨氮质量浓度为380 mg·L−1，总无机氮进水负为1.3 kg·(m3·d)−1。第1格室和第4格室平均氨氮质量浓度分别为160.3 mg·L−1和50.4 mg·L−1，硝酸盐质量浓度分别为33 mg·L−1和47 mg·L−1，整个系统内亚硝酸盐质量浓度小于5 mg·L−1。在182 d的运行过程中，平均出水氨氮和总无机氮质量浓度分别为47.4 mg·L−1和89.3 mg·L−1，平均氨氮和总无机氮的去除率分别为87%和75.5%，硝酸盐生成量与氨氮消耗量之比为0.06~0.15[14]。
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以第182天采集第1格和第4格中的填料生物膜为研究对象，探究不同生境氨氮浓度对生物膜生长变化的影响。将第1格和第4格中的生物膜分别命名为1#生物膜和2#生物膜。在同一格室的上、中、下5个不同点位随机采集5~15个生物膜样品，并立即使用去离子水冲洗，避免悬浮污泥的影响，用于分析生物膜形态、胞外聚合物、批次活性、微生物群落等特性，同时采集悬浮污泥样品进行微生物群落分析。其中，生物膜形态和批次活性保持填料生物膜的完整性。
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本研究通过标准法对氮污染物检测分析[15]；生物膜形态和厚度采用光学显微镜(Olympus BX51，日本)分析，生物膜经人工挤压和超声洗脱后，采用标准重量法测定生物膜污泥浓度[15]；生物膜胞外聚合物(extracellular polymeric substance, EPS)的提取采用热消解法，提取的3层EPS分别采用蒽酮法、福林酚法定量多糖、蛋白质的含量，并采用三维荧光分析主要成分[14]；批次活性小试分别选取1#生物膜和2#生物膜各15个，放置在500 mL血清瓶中，在厌氧和好氧两种条件下检测厌氧氨氧化菌和氨氧化菌的活性。
洗脱后的生物膜和活性污泥在-50 °C真空条件下冻干(LABCONCO Co., Free Zone, USA)，称取0.1~0.2 g冻干污泥，采用DNA快速提取试剂盒(MP Biomedicals, OH, USA)提取DNA。一部分DNA样品通过qPCR技术对生物膜和悬浮污泥中的功能菌做定量分析，根据以往的研究选取所需扩增引物[14]。其余DNA样品送至美吉生物(中国，上海)进行高通量测序分析，选取V3~V4高变区域进行PCR (polymerase chain reaction)扩增，所用扩增引物为338F (5’-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3’)和806R (5’-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3’)。原始序列已上传至NCBI数据库，序列号为SRR8550085~SRR8550114。高通量测序所得有效数据经OTUs (operational taxonomic units)聚类后进行统计学分析。本实验研究数据采用单因素方差分析，阈值P<0.05认为具有统计学意义。
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在长期稳定运行条件下，1#生物膜和2#生物膜均呈现砖红色。第182天对生物膜做固定切片处理，显微镜观察到生物膜由大量颗粒聚集体构成，表观形态粗糙呈花椰菜形状。相比较2#生物膜，1#生物膜结构松散，内部含有大量的孔洞(图2)。横向切片厚度测量结果表明，1#生物膜和2#生物膜的平均厚度分别为650 μm和450 μm，两者生物膜厚度存在显著差异(P<0.001)。相应的1#生物膜的平均污泥含量(SS)和挥发性污泥含量(VSS)分别为31.5 mg·cm−3和13.0 mg·cm−3，VSS/SS为40.5%。2#生物膜污泥浓度和挥发性污泥含量显著低于1#生物膜，平均SS和VSS分别为12.9 mg·cm−3和9.7 mg·cm−3 (P<0.05)，VSS/SS高达76.5%。
比较2种生物膜，高氨氮浓度下的1#生物膜生长较快，生物质的增长速率是2#生物膜的1.34~2.44倍，但1#生物膜存在明显的无机化现象，生物膜由外至内可观察到大量灰色无机颗粒。以往研究表明，在长期运行过程中，钙、镁、磷等离子会在厌氧氨氧化颗粒内部形成羟基磷灰石(hydroxyapatite, HAP)，从而作为颗粒污泥的内核[16]。然而，1#生物膜无机含量的增加并未发挥稳固的内核作用，反而降低了生物膜与载体的附着性，将导致生物膜老化脱落[17]。
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EPS是生物膜生长过程中的重要组成物质，EPS含量的变化更利于理解不同环境对生物膜表观形态的影响。本研究对生物膜EPS含量测量发现，2种生物膜EPS中蛋白质和多糖含量的分布均存在显著性不同(表1)。1#生物膜和2#生物膜EPS中的多糖总含量分别为9.94 mg·g−1和19.22 mg·g−1，EPS中蛋白质的总含量分别为193.85 mg·g−1和228.71 mg·g−1。2种生物膜EPS中的蛋白质总含量远高于多糖的总含量。以往研究表明，生物膜在形成初期受EPS中多糖含量的影响较大，但生物膜后期维持结构稳定主要依靠EPS中的蛋白质含量，尤其是紧密结合型胞外聚合物(tightly bound EPS, TB-EPS)中的蛋白质对细胞的聚集有非常重要的作用[18-19]。本研究发现2#生物膜EPS中蛋白质和多糖的含量均高于1#生物膜，该结果表明低氨氮浓度条件下生长的2#生物膜较1#生物膜具有更稳定的结构，该特性有利于细菌的聚集，这可能与底物浓度较低更有利于微生物分泌胞外聚合物有关。
此外，生物膜EPS三维荧光检测结果如图3所示，1#生物膜和2#生物膜的TB-EPS和LB-EPS (loosely bound EPS)较为相似，分别在Ex/Em为(280，281) nm/(330，332) nm、(232，235) nm/330 nm、(350，364) nm/430 nm和(273，275) nm/(430，435) nm检测到峰A、峰B、峰C和峰D。根据三维荧光区域划分法可知，峰A、峰B、峰C和峰D分别为类色氨酸、类酪氨酸、类富里酸和类胡敏酸[20]，其中类色氨酸和类酪氨酸属于类蛋白质。
2种生物膜S-EPS (slime bound EPS)的成分较为不同，1#生物膜同样可观察到4个标准峰，但2#生物膜仅在Ex/Em为313 nm/(375，400) nm和(220，245) nm/(375，400) nm处检测到峰E和峰F，根据以往的研究推测峰E和峰F为类亚铁血红素。亚铁血红素是由卟啉构成具有荧光特性的刚性共轭化合物[21]，同时也是参与厌氧氨氧化菌主要代谢反应的辅助因子[22]，因此，推测2#生物膜可能富集了更多的厌氧氨氧化菌。
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本研究通过批次实验测定了1#生物膜和2#生物膜中AOB(ammonia oxidizing bacteria)的氨氧化比活性速率，在初始20 mg·L−1氨氮质量浓度下运行150 min，结果表明：2#生物膜中AOB的氨氧化比活性速率(0.96 mg·(g·h)−1)高于1#生物膜(0.73 mg·(g·h)−1)。但1#生物膜的亚硝酸盐积累率可达85%，高于2#生物膜72%的亚硝酸盐积累率。厌氧氨氧化活性小试在进水氨氮与亚硝酸盐1：1.32的条件下进行，小试表现出典型的厌氧氨氧化反应，硝酸盐的生成量与氨氮、亚硝酸盐的消耗量之比分别为0.10和0.12，接近理论值0.11。经计算所得(图4)，2#生物膜的厌氧氨氧化比活性速率(6.53 mg·(g·h)−1)高于1#生物膜(5.6 mg·(g·h)−1)。以上结果表明2#生物膜具有更大的同步短程硝化厌氧氨氧化反应潜力。因此，所表现的亚硝酸盐积累率较低。
此外，2种生物膜中的AnAOB、AOB和NOB(nitrite oxidizing bacteria)通过qPCR定量(图4)，1#生物膜中的AnAOB和AOB的丰度分别为(3.6±0.5)×109 拷贝数·g−1和(3.97±0.42)×108 拷贝数·g−1，相对丰度分别为34%和3.8%。与1#生物膜相比，2#生物膜中的AnAOB丰度较高(4.91±0.65)×109 拷贝数·g−1(P<0.05)，AOB的丰度较高(4.87±0.52)×108 拷贝数·g−1 (P<0.05)，相对丰度分别为46.9%、4.7%。在两种生物膜中NOB的相对丰度均低于0.05%，1#和2#生物膜NOB的丰度分别为(3.92±0.32)×106 拷贝数·g−1和(3.22±0.41)×106 拷贝数·g−1。qPCR结果表明，2种生物膜中均以AnAOB菌占主导，其次是少量的AOB，这与以往报道的相一致。但2种生物膜相比，低氨氮浓度条件下生长的2#生物膜具有显著高丰度的AnAOB、AOB、NOB，这从微观功能菌丰度解释了2种生物膜比活性速率和亚硝酸盐积累的差异性。宏观上，1#生物膜厚度显著大于2#生物膜，较大的底物传质阻力可能导致比活性速率差异性。因此，高氨氮底物浓度下生物膜过度生长和厚度扩张造成的底物限制和生物膜老化并不利于AnAOB、AOB等功能菌的富集。
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本研究对沿程不同空间环境条件下生长的1#生物膜、2#生物膜和悬浮污泥样品进行微生物种群结构分析。在门水平，丰度较高的前5个门分别为：Chloroflexi、Planctomycetes、Proteobacteria、Bacteroidetes、Chlorobi，其在1#生物膜、2#生物膜和悬浮污泥中的相对丰度分别为90.34%、88.31%和89.21%，是构成种群结构的主要微生物。
此外，主要菌门在1#生物膜和2#生物膜中相对丰度和分布十分相似。在1#生物膜中，Chloroflexi、Planctomycetes、Proteobacteria、Bacteroidetes、Chlorobi的相对丰度分别为31.65%、28.46%、13.41%、13.55%、3.27%；在2#生物膜中的相对丰度分别为30.41%、30.56%、14.89%、9.6%、2.86%，2种生物膜在微生物种群结构上没有显著性差异。与悬浮污泥相比，门水平微生物群落结构相似，相对丰度不同。悬浮污泥主要门水平微生物分别为：Proteobacteria (30.55%)、Bacteroidetes (17.06%)、Chloroflexi (15.93%)、Planctomycetes (10.34%)、Chlorobi (5.32%)。
属水平测试结果表明(图5)，厌氧氨氧化菌主要为Candidatus Brocadia、Candidatus Kuenenia和Candidatus Jettenia，主要的氨氧化菌为Nitrosomonas。在1#生物膜和2#生物膜中，Candidatus Brocadia的相对丰度最高，但未呈现显著性的差异，平均值为19.38%和21.25%(P>0.05)。其次2#生物膜中Candidatus Jettenia的相对丰度为4.75%，显著高于1#生物膜的3.04% (P<0.05)。相反地，Candidatus Kuenenia在1#生物膜中的相对丰度(2.1%)显著高于2#生物膜的0.54%(P<0.001)。对于AOB，2种生物膜Nitrosomonas相对丰度较低，分别为0.37%和0.35%。在悬浮污泥中，本研究同样发现存在高丰度的Candidatus Brocadia，其相对丰度为7.96%，其次是占比为0.22%的Candidatus Kuenenia和0.1%的Candidatus Jettenia。悬浮污泥中Nitrosomonas相对丰度高达10.6%，表明悬浮污泥是系统AOB持留的主体。此外，3种样品中还存在高丰度(1.6%~21.9%)的反硝化菌和丝状菌Denitrasoma、Anaerolineaceae、Caldilineaceae、SJA-28、SJA-15等[23-24]。其中，2#生物膜中Denitrasoma的相对丰度为9.18%，显著高于1#生物膜(6.48%, P<0.05)，该结果表明2#生物膜可能具有较大部分反硝化潜力。
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本研究在推流式反应器形成的底物浓度差异条件下，对比2种生物膜的表型、活性和微生物群落。结果表明，低氨氮浓度与高氨氮浓度相比，其生物膜中AnAOB丰度、比活性、功能菌群等指标显著较高。该现象与以往研究[7]认为的高氨氮有利于厌氧氨氧化菌生长并不完全一致。
本研究发现在悬浮污泥和生物膜混合系统内生长形成的生物膜，厌氧氨氧化菌种的富集取决于悬浮污泥的微生物群落结构，氨氮等基质浓度作为悬浮污泥持续补给菌种和生物膜持留条件下的筛选条件。例如，本研究2种生境下生长的生物膜，主要的微生物菌门丰度和主导性的厌氧氨氧化菌Candidatus Brocadia (19.38% VS 21.25%)未有显著性差异，这可能的原因是悬浮污泥中存在类似的微生物群落结构和高丰度的Candidatus Brocadia (7.96%)。而且Candidatus Brocadia具有较强的聚集能力[25]，比生长速率快[26-28]，更有利于在生物膜中富集生长。
而对于悬浮污泥低丰度的Candidatus Kuenenia和Candidatus Jettenia在生物膜中富集特性不同，有研究发现Candidatus Jettenia属于疏水性厌氧氨氧化菌，利于率先在生物膜中定殖富集，且该菌种倾向于在低氮负荷条件下生长[29]，这可能是其在2#生物膜中的丰度显著高于1#生物膜的原因。相反地，在高氨氮浓度条件下Candidatus Kuenenia的生长更具有优势[30]，可诱导其在1#生物膜中富集。因此，对于悬浮污泥中主导性厌氧氨氧化菌在生物膜中的生长，并不受高氨氮和低氨氮的筛选作用。正如现有实现主流厌氧氨氧化菌自富集的研究，种泥为传统污水厂低氨氮浓度驯化的剩余污泥(厌氧氨氧化丰度在106~107)，但在运行参数DO、C/N、污泥龄、水力停留时间等调控下，也可在低氨氮污水工艺中实现厌氧氨氧化菌的增殖富集，其原因在于系统的稳定性和亚硝酸盐的供给[9,31]。尽管本研究沿程存在氨氮浓度差，但氨氮和亚硝酸盐基质来源稳定，可维持主要厌氧氨氧化菌Candidatus Brocadia无差别富集。当考虑Candidatus Kuenenia和Candidatus Jettenia的分布特性，长期氨氮浓度的筛选可能会进一步导致厌氧氨氧化菌种结构的分化[32-33]。因此，当利用泥膜混合系统启动厌氧氨氧化工艺时，尤其对于生物膜的初期形成，悬浮污泥种类的选择至关重要[34]。
对于本研究低氨氮比高氨氮条件下生长的生物膜持有较高丰度的AnAOB、AOB，原因可能在于2#生物膜具有更高的EPS含量(尤其蛋白质含量)有助于功能菌种的附着生长；其次，1#生物膜厚度远大于2#生物膜，DO和底物的传质阻力较大[32]，2#生物膜450 μm的厚度利于AnAOB和AOB的富集和共生[35-36]；此外，2#生物膜持留了高丰度的Denitrasoma，推测其可利用生物膜EPS中的腐殖酸和水体中的硝酸盐实现部分反硝化，为厌氧氨氧化菌提供亚硝酸盐底物，进而发挥部分反硝化耦合厌氧氨氧化作用。基于此，接种生物膜启动主流厌氧氨氧化工艺，可优先选择沿程末端的厌氧氨氧化生物膜。
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1)在高氨氮浓度条件下，厌氧氨氧化生物膜污泥生长速率较快，生物膜较厚，但相较于低氨氮浓度培养的生物膜结构更为松散，无机化严重，胞外聚合物含量低，存在生物膜老化脱落和传质变差的风险。
2)生物膜中厌氧氨氧化菌种多样性与悬浮污泥菌群结构相关，以Candidatus Brocadia为主导，Candidatus Kuenenia和Candidatus Jettenia为辅，但低氨氮生物膜中厌氧氨氧化菌的丰度和活性显著高于高氨氮生物膜。
3)悬浮污泥中厌氧氨氧化菌的多样性是生物膜富集厌氧氨氧化菌的主导性因素，而氨氮浓度则作为悬浮污泥持续补给菌种条件下的筛选条件。因此，悬浮污泥种类的选择尤为重要，且不同生境氨氮浓度和悬浮污泥对生物膜的协同作用不可忽略。
不同生境氨氮浓度及悬浮污泥对厌氧氨氧化生物膜特性的协同影响
Synergistic effects of different habitats ammonia concentration and suspended sludge on anammox biofilm characteristics
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摘要: 生物膜技术是厌氧氨氧化工艺应用的关键，但关于不同生境氨氮浓度和悬浮污泥协同作用下形成的生物膜特性鲜有报道。本研究在推流式固定生物膜-活性污泥反应器中，发现在高氨氮浓度下生长的生物膜具有较高的污泥量和厚度，但低氨氮浓度生长的生物膜具有更高的厌氧氨氧化菌丰度((4.91±0.65)×109 拷贝数·g−1，P<0.05)和厌氧氨氧化比活性(6.53 mg·(g·h)−1)。高通量分析结果表明，Candidatus Brocadia是生物膜和悬浮污泥中主要的厌氧氨氧化菌，在两类生物膜上的丰度未有显著差异；在低氨氮浓度生物膜中Candidatus Jettenia的相对丰度显著高于高氨氮浓度的生物膜，但Candidatus Kuenenia的丰度则相反。综合分析发现，厌氧氨氧化菌种的附着生长与悬浮污泥群落多样性的初始定殖有关，而低丰度菌种的分布则受不同生境的影响，该结果表明不同氨氮浓度和悬浮污泥类型的选择对生物膜的协同影响不可忽略。Abstract: Biofilm technology is the key to the application of anaerobic ammonia oxidation process, but there are few reports on the characteristics of biofilms formed under synergistic effect of different ammonia nitrogen concentrations and suspended sludge. In this study, in a plug-flow fixed biofilm-activated sludge reactor, the biofilm sludge concentration and thickness under high ammonia nitrogen concentration conditions were greater than those under low ammonia nitrogen concentration, but the latter had higher anammox bacteria abundance ((4.91±0.65)×109 copies·g−1, P<0.05) and activity (6.53 mg·(g·h)−1). High-throughput analysis showed that Candidatus Brocadia was the major anaerobic ammonia oxidation bacteria in both biofilms and suspended sludge, and there was no significant difference in abundance between the two types of biofilms. The relative abundance of Candidatus Jettenia was significantly higher in biofilms at low ammonia nitrogen concentrations than at high ammonia nitrogen concentrations, but the abundance of Candidatus Kuenenia was the opposite. Comprehensive analysis revealed that the attachment growth of anaerobic ammonia oxidation bacteria was related to the initial colonization of suspended sludge community diversity, while the distribution of low abundance AnAOB was influenced by different microhabitats. This study suggests that the synergistic effect of different ammonia nitrogen concentrations and suspended sludge types on biofilms should not be neglected.
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图 1 IFAS短程硝化厌氧氨氧化工艺装置示意图
Figure 1. Schematic diagram of the IFAS partial nitritation anammox process reactor
图 2 不同氨氮浓度条件下生物膜厚度和污泥浓度的对比
Figure 2. Comparison of biofilm thickness and sludge concentration at difference ammonium concentrations
图 5 生物膜和活性污泥微生物在属水平上的分布
Figure 5. Distribution of microbial in biofilm and suspended sludge at genus level
表 1 2个填料中EPS的含量
Table 1. Content of EPS in two kinds of the carriers
指标 蛋白质(mg·g−1) 多糖(mg·g−1) 1#生物膜 2#生物膜 1#生物膜 2#生物膜 S-EPS 24.7 16.22 5.69 15.62 LB-EPS 46.35 2.92 0.24 0.21 TB-EPS 122.8 187.57 4.01 2.39 总含量 193.85 228.71 9.94 19.22 
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