生态系统服务依赖于自然生态系统的供给，同时与利益相关者价值取向、偏好及管理活动息息相关，与人类福祉之间存在着复杂而密切的联系^[8]。一方面，自然生态系统的结构、过程和功能是生态系统服务产生与传递的基础，且生态系统服务在传输过程中存在多种相互作用（包括权衡和协同）^[9]，影响其对社会系统及人类福祉发挥作用的潜力；另一方面，社会系统对生态系统产生反馈，利益相关者进行的生态系统管理将改变土地利用，进而改变生态系统的组成、结构、过程与功能，并对生态系统服务及其权衡/协同关系产生影响，最终影响人类福祉^[7]，见图1。生态系统服务基本特征的研究可为生态系统管理与科学决策提供理论指导，促进经济社会与自然环境的协同发展^[10]。

生态系统管理以生态系统的组成、结构及服务与人类福祉的级联关系为基础，综合利用生态学、社会经济学等多学科基本原理制定策略，其目标是可持续获取优质、多类型的生态系统服务，满足不同利益相关者的需求^[11]。进行生态系统管理，需明确生态系统服务的基本特征。基于生态系统服务的产生、传输和利用的过程，陆地生态系统服务具有以下5点特征：质量依赖性、空间异质性、空间尺度关联性、权衡与协同和多尺度传输。

生态系统质量指一定时空范围内自然生态系统的优劣程度，是生态系统结构、状态、恢复力和完整性等性质的综合体现^[12]；从生态系统服务的角度出发，生态系统质量可表示为生态系统为人类提供服务的能力强弱程度^[13]。生态系统质量多采用指标体系法进行衡量，如湖泊生态系统多以湖泊水面积比、富营养化程度，河流生态系统质量多以断流长度比例为指标；森林、草地等陆地生态系统多用植被覆盖度、叶面积指数、净初级生产力和生物量等指标评估质量。这些与植被相关的参数可以有效反映其茂密程度、生产能力和生长状况等，对生态系统质量及服务的变化起到指示作用。作为自然生态系统的重要组成部分，植被可提供食物、木材和天然药物等产品，影响气候、土壤和水文等生态过程，通过改变土壤养分、含碳量和含水量等性质产生多种调节服务^[14]，并在影响生态系统结构与功能的基础上产生文化与支持服务^[15]。

生态系统质量是影响生态系统服务的核心因素之一。物种与功能多样性较高、生态系统质量较好的地区通常是生态系统服务形成与供给的热点区域^[16]，反之，生态系统的质量恶化与退化常与生态系统服务的衰退相伴发生^[17]。大量研究表明，生态系统质量改善能够提升生态系统服务。BENAYAS et al^[18]综合分析各国案例，发现实施生态恢复可增加25%的生态系统服务；丁肇慰等^[19]研究发现，2000～2015年，长江流域自然生态系统质量有所提高，流域内作物生产能力、洪水调蓄及土壤保持功能也随之呈现上升趋势；卢慧婷等^[20]分析拉萨河流域生态系统质量变化对生态系统服务的影响，发现1990～2000年生态系统质量的改善是土壤保持和固碳服务增长的主要原因；LI et al^[21]通过定量评估，得出植被覆盖度增长使黄河流域兰州站以上地区的洪水调蓄服务上升了8.6%。

生态系统服务的种类、数量和重要性在空间上呈现出差异性分布，即空间异质性^[22]。地形、气候和土壤等自然因素是决定生态系统服务空间异质性的基础。如地形影响温度与湿度、土壤侵蚀速率和植被覆盖等环境因素^[23]，导致养分利用、水文循环等生态过程不同，生态系统服务的分布规律也不同；气候因素控制降水、温度和物种分布等环境条件^[24]，直接影响支持服务的空间特征，又通过影响土地及其他资源的利用，间接作用于供给、调节和文化服务^[25]；土壤的理化性质不同也会使与之相关的生态系统过程与服务呈现空间分布差异。此外，人类活动及土地利用变化导致的生态系统组成与类型改变，不同利益相关者的需求存在差异^[8,26]，同样使得生态系统服务呈现出空间异质性。

许多研究者通过量化评估或空间制图刻画并分析生态系统服务的分布规律。一方面，同一种生态系统服务在空间上存在高低值的不同，如AHMED et al^[27]发现流域的产水服务受气候、土壤性质和海拔等因素的强烈影响呈现空间异质性；饶恩明等^[28]研究得出四川省土壤保持服务高值区主要分布在地形起伏较大的盆周山地区。另一方面，不同类型生态系统服务在空间上也会呈现出分异性。生态系统的组成类型不同，其生态过程、功能不同，主导的生态系统服务种类及其供给存在差异，如农田的供给服务突出，林地的气候调节、水质净化等调节服务突出^[29]。QIU et al ^[30]分析了土地覆盖对水文服务的影响。结果表明，淡水资源供给与湿地、城市的覆盖率呈负相关，而耕地覆盖率较低、湿地面积较大的子流域具有更高的地表水质量；杨冕等^[31]分析湖北省关键生态系统服务，发现水源涵养服务的形成区域集中在湖泊水体流经地，空气质量调节与休闲娱乐服务的供给区主要为神农架林区及省内山区。

生态系统服务在生态系统尺度、景观尺度和区域尺度存在着密切联系，呈现出空间尺度关联性。如，咖啡林提供作物产品，周边天然林中的蜜蜂提供授粉服务，通过授粉这一过程，2种不同的生态系统产生的服务在景观尺度上彼此关联，且天然林的保护能够促进咖啡产量的提高^[32]。不同尺度上的生态系统关联是其形成与传递机制引起的，受到景观异质性与多种生态过程的控制。景观异质性体现了景观组成单元的类型及其组合与配置在空间上的差异，影响物质、能量、信息的流动及传递，是生态系统服务过程的驱动力^[22]；生态过程是生态系统中生物组分与非生物要素之间相互作用的结果^[33]，生物（如授粉昆虫、天敌等）分布、迁移及多样性对授粉、生物控制等服务产生直接影响，也可以通过改变生物地球化学循环、能量流动和养分循环等过程间接影响其他类型的生态系统服务^[34]。

解析生态系统服务的尺度关联需关注其背后的生态过程，景观组成与配置、生境比例与覆盖度和植被组成情况均会产生影响^[35-37]。农田往往比人工林地具有更高地提供授粉服务的能力，其原因是大部分人工林物种组成较为单一，而农田周围常存在沟渠、树篱等半自然生境，传粉昆虫的多样性和丰富度较高，更有利于授粉服务的形成与产量的提高^[38]。MAAS et al^[39]发现热带自然系统中鸟类和蝙蝠的捕食作用能够降低附近农田的虫害，使粮食增产并为当地农民带来经济效益，且天然森林与农田距离越邻近，食虫鸟类的丰富度及相关生态系统服务的供给能力越高^[40]；DIEKTTER et al^[37]认为区域中农林交互的管理模式有助于增加植食昆虫的多样性及其对田间杂草的取食能力，从而提高农业生产量。而农业景观简化、森林砍伐及自然栖息地的破坏会影响种间关系及营养级联效应，造成虫害控制服务降低^[41]，增加疾病传播的风险^[42-44]。

各生态系统服务之间存在着复杂、非线性的相互影响^[45]，表现为权衡或协同等关系^[9]。某种生态系统服务的使用增加，导致其他服务供给减少的状况，被称为生态系统服务的权衡^[46]；2种或多种生态系统服务同时增加或同时减少即为协同^[47]。权衡关系在供给服务和调节、文化及支持服务之间最为常见，如牧草供给与侵蚀控制^[48]、肉类供应与固碳服务^[49]和农业生产与美学价值^[50]等；协同关系较多存在于调节与支持服务，如水质净化、灾害防护和固碳等之间^[51]。常见的权衡分类方法有3种，根据时空尺度和权衡的可逆性，可将生态系统服务权衡分为4类，包括空间上的权衡、时间上的权衡、回复性的权衡和服务之间的权衡^[46]；基于服务间相互作用的情况，又可将权衡分为无相互作用服务、直接权衡、凸型权衡、凹型权衡、非单调凹型权衡和倒“S”型权衡^[52]；从人类需求出发，可分为供给权衡、供需权衡和需求权衡^[53]。

土地利用/土地覆被变化通过改变生态系统类型、结构与景观格局影响能量流动、水文过程、生物地球化学循环等生态过程^[2]，进而影响生态系统服务的关系与相互作用，是生态系统服务权衡与协同的主要驱动力之一^[54]。耕地扩张与农业发展在为人类提供粮食、纤维等产品的同时，削减了其他生态系统服务。LI et al^[55]评估张掖市的农业生产对生态系统服务的影响，发现集约化农业活动带来的产量提高是以降低产水量和土壤保持服务为代价的；GENELETTI et al^[50]指出大规模农业增产导致了栖息地的丧失和生物多样性下降，也削减了户外休闲等文化服务。城市化进程中，建筑用地大幅扩张，农田和林地、草地等自然生态系统面积急剧缩减，使多种调节、支持服务明显降低^[56]，同时影响生态系统服务的权衡/协同关系^[57]，甚至会导致某些权衡的加剧。此外，收割和资源需求、自然资源管理、政策手段、科学和技术进步等也是生态系统服务权衡/协同的常见驱动力^[58]。

生态系统服务通过空气、水和生物等介质进行传输，实现其产生到使用的过程，并通过服务供给区与受益区的时空关联呈现出多尺度传输的特性，涉及多个时空尺度的利益相关者^[59]。生态系统服务传输的介质也会影响其形成与发挥效用的尺度，如在流域尺度以水流为介质，上游产生的淡水及水质净化服务可为中下游城镇居民提供农业、工业和生活用水；以空气为介质，上风向森林、草地等生态系统提供的防风固沙服务可为下风向居民降低灾害与侵蚀的风险。

人类从不同尺度上都可能获得并使用生态系统服务^[60]，而不同尺度的利益相关者获取的服务类型、数量、质量与重要性存在差异^[61]，由此导致了多尺度的权衡。这种权衡受到利益相关者角色与权力关系的影响^[7]，如农民通常更在意经济效益而忽略潜在的生态系统服务供给能力，政府则是从区域整体的发展出发综合衡量社会与生态效益^[61]。以湿地生态系统为例，当地居民注重水产品、芦苇等提供服务或将湿地开垦为耕地带来的直接经济收益，区域尺度的居民注重洪水调蓄、水质净化服务提供的环境条件，而生物多样性及生境质量服务则更为国家及全球决策者的关注^[29,46]。对某一尺度生态系统服务的过度使用，有可能导致其他尺度服务的降低与丧失。全美运河上游美国居民的增长及对水资源的过分消耗，破坏了河流下游墨西哥境内的湿地生态系统，致使维护生物多样性的自然栖息地质量下降^[62]；牧民追求草原生态系统中短期内的食物供给服务，过度放牧，降低长期的调节服务与支持服务，导致下风向城市沙尘暴天气频发，并且会影响未来经济收益^[63]。

生态系统服务理论在管理中的应用可以有效改善生态系统管理状况，提高生态系统服务供给能力，改善人类生存与发展环境，科学认识生态系统服务的基本特征能够为生态系统管理提供以下启示。

生态系统质量是影响生态系统服务的核心因素之一，提升生态系统质量对生态系统服务供给能力的提高具有重要意义，可以通过以下途径实现。

（1）实施生态保护工程。近年来，我国实施了天然林保育、退耕还林还草等一系列生态保护工程，植被覆盖率有所提高，国土呈现出明显的绿化趋势^[64-65]，自然生态系统质量得到改善。生态保护工程实施应当综合考虑气候、地形等自然条件，结合当地实际情况与生态环境特点^[66]。

（2）落实生态红线制度。划定生态红线有助于国土生态空间的优化、保持生态功能的稳定、改善生态系统质量并提升生态系统服务。城市化、人口增长及经济开发活动导致自然生态系统质量下降，划定生态红线可控制城镇扩张，限制开发建设强度，避免生态系统质量恶化^[67]。

（3）生态恢复。对于生态系统质量严重恶化或已出现退化的生态系统，有必要通过人为干预的方式，采取适当措施进行生态恢复。限制人类活动（放牧、采伐和排污等）^[68-69]，能够减轻生态系统胁迫，提升生态系统服务；种群结构调控、土地利用方式改变等直接干预手段^[70]能够更为明显地改善生态系统质量，提高生物多样性及生态系统服务的供给。

由于生态系统服务存在空间异质性，区域间保护价值也存在较大的差异，因此有必要量化并辨识不同区域的保护价值，采取有针对性的生态系统管理措施^[71]。

（1）生态系统服务的量化与可视化。生态系统服务的量化与制图是管理决策从提出到实施过程中的基础性工作^[72]，应用于决策制定初期。生态系统服务量化与制图是对生态系统服务的种类、数量、分布和相互关系等进行可视化描述与表达的过程^[73]，其主要流程为：采用定量指标、模型模拟等方法，表征生态系统服务在空间上的分布情况及其重要性等级；借助空间分析等技术，明确重点生态功能区的主导服务与功能；依据分析结果，确定生态功能定位及保护价值，分区域、分类别进行保护与管理。

（2）优先保护区的确定及分类管理。为有效避免城市化、工业与农业等经济开发活动对关键的生态系统服务造成损害，既要根据其空间分异规律实施分类、分区管理，也要确定优先保护区域以构建生态安全格局^[74]。《全国生态功能区划》遵循主导功能、区域相关性、生态系统分异及等级性等原则，将我国划分为不同类型、不同级别的生态功能区^[75]，为我国生态环境保护、生态安全格局的构建提供了依据，有助于明确区域主要生态问题并采取针对性的保护与恢复措施。

生态系统管理应维护生态系统服务形成、传递和使用等过程的完整性，维持能量流、物质流、信息流和服务流的畅通。将不同的生态系统整合为景观单元，通过土地利用调整景观组成或构型，在景观或区域尺度上采取管理措施通常更为有效^[76-77]。

（1）调整景观组成。景观组成指生态系统或土地利用类型的数量及比例，增加生态系统服务提供单元的面积可直接增加服务供给^[78]。如农业景观中，提高自然或半自然生态系统的面积能够增加授粉昆虫的多样性，提升授粉及粮食供给服务^[79]。生物控制服务的基本过程与天敌、鸟类等服务提供单元及害虫等损害产生单元均有关联^[39]，且在农田和景观尺度受人为因素影响，因此通过生物控制服务提升的手段实现病虫害的防治，除在生态系统尺度上采取直接干预手段外（如灭虫剂的使用），也可考虑增加农业景观中森林、草地的覆盖度 ^[37,80]。

（2）优化景观构型。景观构型指生态系统或土地利用类型的空间分布及排列情况^[78]，适当增加景观构型异质性，能够维护生态系统服务过程的完整性^[22]。城镇化及集约农业造成了自然栖息地破碎化，将增加某些病毒宿主存活率并导致疾病传播，适当增加人工生态系统边缘的复杂度，有助于抑制宿主的活动，提高疾病控制服务并降低传染病的风险^[43]。提高农业生态系统边缘自然或半自然生境的复杂程度，其中动植物组成的复杂程度也随之提高，并提升授粉、生物控制等服务的供给^[37-38,81]。

理解生态系统服务间的相互作用是生态系统管理的基本前提。目前已有许多研究通过设计干预以及合适的环境管理等手段，尝试最小化甚至消除服务之间的权衡进而实现双赢^[82]。基于生态系统服务权衡的驱动因素和产生机制，可以通过生态系统、景观尺度、多目标最优和政策干预等途径协调生态系统服务权衡^[58]。

（1）生态系统途径。在生态系统中，植物功能性状与耕作管理方式是影响生态系统服务权衡的主要因素。利用不同植物功能性状之间的相关性，可以减少农产品供给与调节服务之间的权衡^[83]；间作、轮作和多种耕种与森林管理措施^[48,84-85]常用于协调生态系统服务的权衡，进而消除其负面影响。

（2）景观尺度途径。景观尺度上，景观组成与格局的优化可能改变生态过程、物种组成和生物多样性^[30,86]，进而影响生态系统服务之间的相互作用。自然栖息地的保护可以通过提升主导服务功能的供给能力缓解不同类型服务间的权衡^[87]；确定栖息地与农田的最佳地点与比例，能够在提升作物产量的同时确保调节服务维持较高的水平^[88-89]。

（3）多目标最优途径。多目标最优途径可以满足不同利益相关者的多个目标。综合考虑经济和环境目标进行规划，能够协调生物多样性及多种调节服务与农业生产之间的权衡^[87]。

（4）政策干预及其他途径。适当的政策干预和市场指导也是协调生态系统服务权衡关系的重要手段，在政策设计与市场制度建立的过程中应综合多方需求。

不同尺度的利益相关者可使用的生态系统服务类型、数量与质量通常存在差异，其获得的收益和采取的资源利用方式与管理措施也往往相互冲突^[59]。决策时需综合考虑多尺度利益相关者的角色与关系，通过生态系统综合管理、生态补偿等手段实现双赢甚至多赢。

（1）生态系统综合管理。以流域生态系统的综合管理为例，面向生态-经济协调发展的流域综合管理将上中下游看作一个整体，注重不同利益相关者的相互联系，能够有效减轻其相互之间的权衡关系并促进生态效益与经济效益的协同增长^[90]。

（2）生态补偿。合理可行的生态补偿制度以经济手段为主协调利益相关者，实现生态系统服务的可持续供给 ^[91-92]。如，为实现提高水量、改善水质的目标，北京市与河北省合作实施了密云水库上游退稻还田工程，由用水社区向“稻改旱”农户支付补偿费用，在提高流域生态系统服务的同时确保农户收入不减少，实现了跨地区协作及共赢^[93]。

此外，农业技术的进步也能够协调多尺度的权衡。如，LU et al^[90]研究发现提高作物的水分利用效率可增加径流，并削减流域中游作物供给与下游生态可持续性之间的权衡。

生态系统服务研究已取得了显著的进展，但其相关理论与认识在提高各类生态系统服务的供给能力、优化资源与土地利用和提升人类福祉等方面的应用仍需进一步探索。为使生态系统服务理论更有效地服务于管理决策，未来应综合跨学科方法与手段，从多方面深化研究。

生态系统结构-过程-服务框架显示了自然生态系统与社会经济系统的管理，但其背后的生态链接、生态系统服务间的潜在关系及尺度关联等机理，以及气候变化、土地利用变化和人类活动等因素对生态系统服务的复杂影响仍需深入研究。此外，也应深化理解生态系统服务与人类福祉间的相互关系，厘清生态系统服务的产生-流动-使用过程，为开展生态系统管理提供理论依据^[94]。

生态系统服务的评估与模拟是探究生态系统服务基本特征并将其应用于管理决策的基础工作，科学有效的方法和手段至关重要。目前，生态系统服务的评估方法逐渐多样化，模型模拟也取得了丰富的成果。然而，模型不确定性较高、缺乏数据支撑等问题，阻碍了研究结果的有效应用。今后在继续完善已有评估与模拟方法的基础上，应充分利用来自自然及社会生态系统的多源数据，结合气候、土地利用方式等关键影响因素，开发与完善相关模拟工具及研究方法。同时，发展多尺度、高分辨率的生态系统服务制图方法，提升量化结果的精确度也值得关注。

生态系统服务以人类社会的需求为主导，因此应当加强社会生态系统研究，完善并扩充现有的以自然生态系统为主的研究体系。宏观层面上，应进一步研究制度、政策和经济发展等对生态系统服务的调控作用，以及土地利用变化、人类活动的交互影响；深化理解不同区域、不同尺度利益相关者的行为、偏好对服务分配及使用产生的影响^[7,95]。与社会生态系统相结合，突出利益相关者的需求和使用，关注生态系统服务对经济社会的实际作用，有助于增强研究结果在管理决策中的实用性。

生态系统服务研究具有跨学科、跨领域的属性，涉及多类学科的理论知识与方法技术，多学科交叉也是生态系统服务理论应用于科学管理与决策的重要趋势。生态系统服务的研究与管理需要自然科学与社会科学的结合，构建可实践性更强的框架；在大数据及信息化的发展背景下，区域综合研究、大尺度联网观测等研究成为学科前沿，加强与地理学、信息科学等学科的联系，可应对跨区域、多尺度的生态系统管理的挑战与需求。