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高寒生境是陆地生态系统的重要组成部分，全球面积的27%分布着森林、草原和湿地等不同的高寒生态系统[1]，我国高寒生境约为2.43 × 106 km2，受全球气候变化、过度人为干扰等影响，高寒地区荒漠化土地面积高达3.13 × 105 km2，其中最为严峻的沙漠化问题亟待生态修复[2]，以保障高寒生态稳定和土地安全。现阶段针对高寒地区生态修复的主要方法主要使用围栏封育[3]、植被恢复[4]和工程治沙[5]等，其中植被恢复被认为是沙化地恢复的有效手段。而在植被恢复过程中，土壤养分是支持植被生长的重要因子，同时植被恢复过程又能够通过生态系统反馈，从而促进土壤养分积累，因此土壤养分是植被恢复治理沙化的重要表征和支撑条件[6]。现阶段已有高寒沙化地植被恢复与土壤养分的相关研究，并且集中于高寒沙化地植物种植模式对土壤养分积累具有促进效应[7]，植被恢复通过土壤微生物作用增加了土壤养分含量[8]等。然而高寒沙化地植被恢复过程中持续与土壤养分相互作用研究较为缺乏；首先，植物生长每年经历不同的生长季节，不同的生长季节对土壤养分的影响过程存在差异，特别是养分含量较低的沙化土壤；其次，植被连续恢复不同的年限，地表植物的生物量，物种多样性等都会发生改变，与高寒沙地土壤养分的互作过程极有可能发生改变。这些变化过程极可能影响高寒沙化地植被持续恢复的关键过程和持续动力，因此亟需深入研究，以明确土壤养分变化对持续植被恢复的响应，为高寒地区植被恢复沙漠化提供基础科学基础。
青藏高原东南缘是我国典型的高寒生物区，也是长江和黄河重要的水源地[9]。该区碳储量巨大，高寒生物资源极其丰富，是我国重要的高寒生态功能区和生物基因库，但该区自20世纪开始沙漠化问题严峻[10]，植被恢复被用于该区沙化治理，且取得显著成效，该区域植被恢复高寒沙化地代表性显著，可以作为高寒沙化地植被持续恢复研究的代表。该地区前期研究表明，高寒沙化地植被恢复对土壤养分含量增加具有促进效应[3]，并且植被恢复引起了微生物群落和微生物生物量的变化过程[11]，但是持续的植被恢复条件下，土壤养分的积累动态和季节性的变化过程对植被恢复的响应研究依旧缺乏。因此本研究基于前期研究基础，以青藏高原东南缘半湿润沙化地进行老芒麦（Elymus sibiricus L.）种植治理沙化为对象，拟探究植被恢复过程中土壤碳、氮、磷的持续变化过程，明确土壤养分对植被恢复的响应特征，为高寒沙化地治理和恢复提供基础研究。
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研究区域位于青藏高原东南缘红原县内的日干乔生态保护区(33.18° N，102.62°E，海拔3 470 m)，为典型的高寒半湿润区域，近5年的年均降水量为800 mm左右，该区域年均气温2.5 ℃左右，生长季节较短，雨热集中，每年的5～9月都是生长季节，春、秋二季短暂，冬季较为漫长，雪被覆盖持续时间较长，土壤在经过频繁的冻融条件后进入和结束冬季过程。作为我国主要的高寒牧区，该地区过度放牧牦牛与人工开沟排水，造成了大面积草原退化、土地沙化，沙化土壤贫瘠，水分含量低。沙化地周边地表植物主要分布着适应高寒环境的西藏沙棘（Hippophae thibetana）、鹅绒委陵菜（Potentilla anserina）等优势植物。
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高寒半湿润沙地植被恢复采用老芒麦进行逐年种植，逐步控制沙化蔓延，并通过生态系统自我调节和更新能力，以达到植被恢复的目的。老芒麦于2014～2017年每年5月上旬在沙化地条件相似的不同区域进行种植。为避免施肥干扰，用于研究地种植材料未施用肥料。老芒麦采用撒种方式进行带播，播种带宽1 m，长超过10 m，每条播种带间隔为1 m，0.5 m × 1 km为一个样带，每年播种5个样带，每个样带选用半固定沙丘地势较为平坦的沙地，地势基本相同，每个样带之间被5 m宽的人工种植小型柳树灌丛隔开。根据超过4 × 106 株/hm2的保苗率[12]，老芒麦的种子播种量为50 kg/hm2。均匀的撒种后利用齿深为5 cm的耙耙地，使种子覆土深度约为3 ～ 5 cm，稍压，防止水分过度蒸发。在相邻的空白沙地上，选择5块环境和条件基本相似的沙地，作为对照样带。所有样带处理后都进行围栏封育，防止家畜采食和破坏。
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本研究采用空间代替时间方法，在2016年10月～2017年10月完成所有样品的采集工作，分别选用种植后生长1年、2年和3年的老芒麦作为植被恢复年限，以选择的空白沙地作为对照组（CO）[13]，所有试验组和对照组在植被恢复前，都具有相似的地理环境和植被情况。根据老芒麦生长周期和区域气候特征，将每年的样品周期分为生长季节和非生长季节进行样品采集。非生长季节根据冬季气候和土壤环境特征，分为生长季节前期（EN）和非生长季节后期（LN），在代表性的时间点2016年11月（EN）和2017年4月（LN）进行样品采集；生长季节根据老芒麦生长周期，分为生长季节前期（EG），生长季节中期（MG）和生长季节后期（LG），在代表性的时间点2017年6月（EG），2017年8月（MG）和2017年9月（LG）进行样品采集。在5个0.5 m × 1 km的种植样带中，沿对角线选择5块5 m × 5 m的大样方（每个样方距离柳灌丛5 m以上，去除柳灌丛干扰），用于5个典型季节样品采集，在大样方中随机选择一块1 m × 1 m的小样方，在小样方中，去除地表杂物和凋落物后，沿地表老芒麦间隙，利用内径为7 cm的根钻采集土壤层0 ～ 15 cm、15 ～ 30 cm和30 ～ 45 cm的原状土柱，尽量避免破坏地表草本层，保存植物地上部分和群落覆盖度，增强防风固沙能力。3个小样方每个土壤层的土壤分别混合为一个重复，总计5个重复。每个重复封入密闭自封袋，放置于低温泡沫盒中，带回实验室进行处理。
老芒麦种植后，恢复第1至第3年地表植物群落盖度分别达到21%、78%和81%，3年后植物群落中物种增至10余种，新的物种菥蓂（Thlaspi arvense）、藏蒲公英（Taraxacum tibetanum）、乳白香青（Anaphalis lactea）、瞿麦（Dianthus superbus）和甘肃棘豆（Oxytropis kansuenis）等物种定植在生态系统中，生物多样性显著增加。
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将采集回的土壤立即过1 mm筛，迅速分离土壤和其他杂物。将过筛后的土壤样品均分为2份，一份存储在4 ℃下，一份在自然状态下风干，所有土壤样品用于后续土壤养分测定。土壤有机碳和溶解性有机碳利用浓硫酸和重铬酸钾混合溶液加热滴定方法进行测定，土壤全氮利用半微量凯氏定氮方法进行测定，铵态氮利用靛酚蓝比色方法进行测定，硝态氮利用稀盐酸环境下双波长比色方法进行测定，土壤全磷和有效磷利用钼锑抗比色方法进行测定[14]。
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采用主体效应检验恢复过程中各个关键季节以及不同土壤层之间的差异，显著水平为5%。采用Person相关分析法分析土壤碳、氮、磷之间的相关关系，P < 0.05。所有数据均采用SPSS 26.0进行分析。
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土壤中有机碳和溶解性有机碳随着植被恢复年限的增加而增加；有机碳和溶解性有机碳在表层土壤中高于深层土壤，植被恢复并没有改变此趋势；老芒麦种植使生长季节土壤中有机碳和溶解性有机碳的含量高于非生长季节，见图1。
老芒麦种植使沙地土壤中有机碳含量增加，在植物生长旺盛的生长季节中期，土壤有机碳含量由对照组的 2 g/kg（0 ～ 15 cm）增加至种植3年后的 6.6 g/kg（0 ～ 15 cm），土壤溶解性有机碳含量由对照组的 18.4 mg/kg（0 ～ 15 cm）增加至种植3年后的 70.4 mg/kg（0 ～ 15 cm）。老芒麦种植使生长季节土壤有机碳和溶解性有机碳含量高于非生长季节，和对照组相比，改变了季节性土壤有机碳含量分布情况，特别是在 0 ～ 15 cm 层中，对照组土壤有机碳含量 EN（2.9 g/kg）和 LN（3.1 g/kg）高于 EG（1.7 g/kg），MG（2 g/kg）和 LG（2.8 g/kg）；而老芒麦种植3年后，土壤有机碳含量 EN（5.5 g/kg）和 LN（6 g/kg）低于 EG（6.9 g/kg）、 MG（6.6 g/kg）和 LG（6.3 g/kg），并且土壤溶解性有机碳含量变化情况相似。
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土壤中全氮、硝态氮和铵态氮随着植被恢复年限的增加而增加，并且在表层土壤中高于深层土壤，植被恢复并没有改变此趋势，老芒麦种植也没有改变季节性土壤氮含量变化趋势，见图2。
老芒麦种植使沙地土壤中氮含量增加，在植物生长旺盛的生长季节中期，土壤中全氮含量由对照组的 0.2 g/kg（0 ～ 15 cm）增加至种植3年后的 0.4 g/kg（0 ～ 15 cm），土壤硝态氮含量由对照组的 87.2 mg/kg（0 ～ 15 cm）增加至种植3年后的132.7 mg/kg（0 ～ 15 cm），铵态氮由对照组的 19.7 mg/kg（0 ～ 15 cm）增加至种植3年后的25.4 mg/kg（0 ～ 15 cm）。土壤全氮、铵态氮和硝态氮随着土壤深度增加而减少，老芒麦种植并没有改变此趋势。老芒麦种植没有改变生长季节土壤全氮含量高于非生长季节的格局，非生长季节，土壤全氮含量在非生长季节前期和后期维持在较低的值，随后在生长季节前期开始增加，在整个生长季节一直维持在较高的含量，并且土壤硝态氮、铵态氮含量变化与全氮变化特征相似。
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土壤中全磷和有效磷随着植被恢复年限的增加而增加，并且在表层土壤中高于深层土壤，植被恢复并没有改变此趋势，老芒麦种植也没有改变季节性土壤磷含量变化趋势，见图3。
老芒麦种植使沙地土壤中磷含量增加，在植物生长旺盛的生长季节中期，土壤全磷含量由对照组的0.4 g/kg（0 ～ 15 cm）增加至种植3年后的 0.6 g/kg（0 ～ 15 cm），土壤有效磷含量由对照组的4.5 mg/kg（0 ～ 15 cm）增加至种植3年后的 6.5 mg/kg（0 ～ 15 cm）。表层土壤全磷和有效磷含量高于深层土壤，老芒麦种植并没有改变此趋势。土壤全磷在生长季节中期含量最高，在非生长季节前期含量最低，生长季节土壤中的全磷含量高于非生长季节，老芒麦的种植也没有改变此变化趋势，有效磷含量变化趋势与全磷变化趋势相似。
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随着植被恢复年限的增加，土壤养分差异达到显著，并且不同关键季节下的土壤养分含量差异也达到显著水平，见表1。在高寒沙化生境下进行植被恢复，土壤碳、氮、磷之间具有显著的相关关系，并且土壤有机碳、溶解性有机碳、全氮、铵态氮、硝态氮、全磷和有效磷之间呈极显著正相关关系，见表2。
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老芒麦进行植被恢复增加了高寒沙化地土壤中有机碳的含量，并且使植被生长季节土壤有机碳含量高于非生长季节。高寒沙化地土壤贫瘠，而进行植被恢复后，老芒麦群落形成有效的地表覆盖，从而促进了地下根系生物量增加，增强了土壤微生物活性，并且随着植被恢复年限的增加，植被通过地表凋落物反馈、地下根系反馈和微生物协同作用，为土壤积累了大量的有机质，因此土壤有机碳总量增加。而在生长季节，植物旺盛生长，地表环境条件良好，地下根系繁茂，并且根系分泌物能够大量增加土壤有机碳，因此该时期土壤有机碳含量高于非生长季节。本研究与黄土丘陵区[15]、侵蚀红壤区[16]和喀斯特地貌[17]下的植被恢复结果相似，即植被恢复促进了土壤中有机碳增加过程。植被恢复是通过促进土壤有机质积累和有机碳转化过程，增加了土壤有机碳含量，特别是在土壤团聚体形成以及溶解性有机碳的增加过程中具有重要作用[18-19]。
老芒麦进行植被恢复增加了高寒沙化土壤中氮、磷的含量，但是土壤中关键季节之间的氮、磷含量变化趋势没有改变。进行植被恢复后，在研究区域土壤养分含量较低，老芒麦种植进行植被恢复以后，地表植物残余物和土壤根系形成大量的凋落物持续归还至土壤中，这使得土壤中氮、磷含量增加；同时，植物生长促进了土壤中微生物群落的变化过程，微生物群落促进了固氮微生物和磷溶融微生物的快速生长，这些微生物增加了土壤氮、磷积累过程；另外，地表群落演替可能出现豆科类的固氮植物，这些植物结合土壤微生物等进行共生固氮，不仅仅增加了植物多样性，也促进了土壤中氮含量增加。生长季节，降雨充沛，土壤中的养分会随着地表径流和土壤渗透水淋溶流失，植物也需要从土壤中吸收养分和水分进行生长，并且这部分养分在非生长季节会归还至土壤中，老芒麦进行植被恢复后，依然需要从土壤中吸收氮、磷元素促进植株生长，因此生长季节土壤养分含量低于非生长季节。在相关的研究中，滇中退化山地[20]和晋西北黄土丘陵[21]区植被恢复也促进了土壤氮、磷积累过程，并且也有研究证明了植被恢复可以通过与土壤中微生物协同作用，以促进土壤氮、磷含量增加[22]。
在高寒沙化地进行植被恢复促进了土壤养分增加，这有利于土壤养分的积累过程，对沙化生态系统恢复具有非常重要的意义。在高寒沙化地进行植被恢复，受限于高寒沙化地的特殊性，用于恢复的植被需要选择适宜于高海拔或者高维度的植物，同时植物能够在极端低温环境中度过冬季，或者能够在该环境下进行繁殖，同时植物还要在较为短暂的生长季节内完成生活史。虽然在高寒地区进行植被恢复来恢复沙化生境的条件较为苛刻，但是植被恢复是目前高寒沙化地生态修复的重要手段，并且植被演替对地表和土壤养分都具有良好的作用，因此在高寒地区进行沙化恢复和破损生态系统修复时，建议选择适宜植被，并采用植被重建进行生态修复。
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（1）土壤碳、氮、磷含量的变化响应植被恢复过程，土壤中碳、氮、磷含量增加，植被连续恢复3年后，土壤有机碳增加至6.6 g/kg（0 ～ 15 cm），土壤全氮增加至0.4 g/kg（0 ～ 15 cm），土壤全磷增加至0.6 g/kg（0 ～ 15 cm），并且增量显著（P < 0.05）。
（2）植被恢复改变土壤中有机碳和溶解性有机碳季节性变化趋势，使生长季节土壤中有机碳含量高于了非生长季节，但植被恢复过程依然需要消耗土壤中的氮、磷，因此并没有改变生长季节土壤中氮、磷含量低于非生长季节的趋势。
（3）植被恢复是高寒沙化地进行生态恢复的有效手段，高寒地区破损生境可以采用植被重建进行生态恢复。
高寒半湿润沙化地土壤养分对植被恢复的响应研究
Response of sediment nutrients to plant restoration in alpine cold and sub-humid desert land
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摘要: 土壤养分是沙化地生态恢复的重要基础和衡量指标，但高寒沙化地相关研究缺乏。为探究土壤养分随高寒半湿润沙化地恢复的变化过程，本研究利用老芒麦（Elymus sibiricus L.）进行植被恢复来治理沙化地，在不同的恢复年限和季节来研究土壤碳、氮、磷对植被持续恢复的响应过程。结果表明：高寒沙化地中土壤碳、氮、磷积极响应植被恢复过程，植被恢复促进了土壤中有机碳、溶解性有机碳、全氮、硝态氮、铵态氮、全磷和有效磷的增加，恢复3年后土壤有机碳增加至6.6 g/kg（0 ～ 15 cm），土壤全氮增加至0.4 g/kg（0 ～ 15 cm），土壤全磷增加至0.6 g/kg（0 ～ 15 cm）；植被恢复改变了土壤有机碳季节性变化趋势，但没有改变氮和磷季节性变化趋势。植被重建促进高寒沙化地土壤养分增加，植被恢复是高寒地区沙化治理的有效手段。Abstract: Soil nutrient is an important material foundation and evaluation index to a desert land restoration. However, there is few research on the alpine and cold area. In order to investigate the variation process of soil nutrient under the vegetation restoration in the alpine, cold and sub-humid desert land, revegetation by Elymus sibiricus L. was used to study the response of the sediment carbon, nitrogen and phosphate during a continuous restoration progress of desert land in different years and seasons. Results showed that there was a positive response of the sediment carbon, nitrogen and phosphate to plant restoration, and plant restoration promoted the sediment organic carbon, dissolved organic carbon, total nitrogen, nitrate nitrogen, ammonium nitrogen, total phosphate and available phosphate. Sediment organic carbon, total nitrogen and total phosphate significantly increased to 6.6 g/kg (0 ～ 15 cm), 0.4 g/kg (0 ～ 15 cm), and 0.6 g/kg (0 ～ 15 cm) respectively after three years restoration. Plant restoration changed the seasonal patterns of sediment organic carbon content, while the nitrogen and phosphate remained the origin status. Revegetation in alpine and cold desert land promoted the sediment nutrient accumulation and was an important way to restore the desert land.
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Key words:
- Tibetan plateau /
- revegetation /
- seasonality /
- accumulation of sediment nutrients
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表 1 植被恢复条件下不同恢复年限、关键季节和土壤层之间的主成分效应
因素 有机碳 溶解性有机碳 全氮 硝态氮 铵态氮 全磷 有效磷 年 P < 0.001 P < 0.001 P < 0.001 P < 0.001 P < 0.001 P < 0.001 P < 0.001 季节 P < 0.001 P < 0.001 P < 0.001 P < 0.001 P < 0.001 P < 0.001 P < 0.001 土层 P < 0.001 P < 0.001 P < 0.001 P < 0.001 P < 0.001 P < 0.001 P < 0.001 年×季节 P < 0.001 P < 0.001 P < 0.001 P < 0.001 P > 0.050 P > 0.050 P > 0.050 年×土层 P < 0.001 P < 0.001 P < 0.001 P < 0.001 P < 0.01 P < 0.001 P < 0.001 季节×土层 P < 0.001 P < 0.001 P > 0.050 P < 0.001 P < 0.001 P > 0.050 P < 0.050 年×季节×土层 P > 0.050 P > 0.050 P > 0.005 P > 0.050 P > 0.050 P > 0.050 P > 0.050 
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表 2 植被恢复条件下不同土壤养分指标之间的相关关系
养分指标 有机碳 溶解性有机碳 全氮 硝态氮 铵态氮 全磷 有效磷 有机碳 1 溶解性有机碳 0.995*** 1 全氮 0.864*** 0.863*** 1 硝态氮 0.833*** 0.829*** 0.827*** 1 铵态氮 0.773*** 0.767*** 0.796*** 0.920*** 1 全磷 0.814*** 0.813*** 0.884*** 0.832*** 0.794*** 1 有效磷 0.815*** 0.814*** 0.887*** 0.831*** 0.787*** 0.993*** 1 注：***表示P < 0.001。
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