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生态化学计量学是研究生态系统中各种元素的质量平衡和植物中营养元素分配的重要方法[1]. 植物的基本营养元素主要是氮(N)和磷(P),N和P在植物的生长、代谢等各种生理过程中起到重要作用[2-3],植物的N/P可以反映植物受到营养元素N和P的限制情况[4],也可以反映湿地植物对水体中氮磷的去除效果[5],另外,底泥中的N和P含量也直接影响植物中各种元素的吸收利用效率和植物体内循环的稳定性. 刘旻霞等[1]研究青藏高原高寒草甸不同功能群植物之间N/P化学计量特征和叶面积的变化特征,并探究土壤因素对不同坡向功能群植物氮磷化学计量特征的影响. 张智博等[6]研究东平湖沉积物-菹草系统碳、氮、磷空间分布及生态化学计量,发现沉积物与植物之间的N、P元素空间分布具有相似性,并且菹草生长受氮元素限制. Rong等[7]对莱州湾滨海湿地季节变化下柽柳叶片的C、N和P生态化学计量特征分析,发现柽柳叶片C、N和P含量受季节变化影响显著. 章文龙等[8]对闽江河口湿地植物N和P含量研究表明,植物N和P变化与植物器官和生长期密切相关. 邵学新等[9]对杭州湾潮滩湿地3种优势植物的氮磷元素的含量及吸收量的变化进行研究,研究表明植物生物量与植物氮磷吸收量呈正相关. 由此可见,目前国内对滨海湿地、河口湿地中N和P及其化学计量研究比较多,而对高寒湿地的相关研究鲜见报道.
高寒湿地系统对全球变化具有比较强的敏感性[10]. 拉鲁湿地属于典型的高寒沼泽湿地[11],目前有关拉鲁湿地水文状况、生物多样性研究,以及植物群落分布[12-13]以及植物对重金属元素的富集[14],比较多. 但有关拉鲁湿地植物和底泥氮磷含量及季节性变化以及底泥和植物氮磷之间的相互关系研究鲜见报道. 因此,本文通过研究拉鲁湿地不同季节底泥和植物氮磷含量的变化及其之间相互影响规律,旨在为拉鲁湿地的植物管理提供科学依据.
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拉鲁湿地是一种典型的高寒城市湿地,位于西藏自治区拉萨市西北区,地理位置为东经91°03′48.5″—91°06′51.4″,北纬29°39′46.3″—29°41′05.5″. 拉鲁湿地属于高寒草甸沼泽湿地,拉鲁湿地核心区总面积约为620 hm2[15],平均海拔3645 m,年均降雨量444.8 mm,降水主要集中在6—9月份;年均温度7.5 ℃,年均湿度45%[16],霜期一般在10月初至4月底或5月中[17]. 拉鲁湿地地势呈现东部高西部低,北部高南部低,土地利用类型主要以沼泽和湿草甸为主,土壤类型为泥炭沼泽土和泥炭土.
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拉鲁湿地被鲁定公路分为东区和西区2个片区,根据拉鲁湿地的地形和植物群落特点,2019年5月(丰水期)和10月(平水期)分别设置44个和42个采样点。除3、8、16、27、46、50号为平水期采样点,7、13、17、33、40、41、45、49号为丰水期采样点外,其余丰水期和平水期的采样点位置相同,具体采样点分别如图1所示. 在图1中,33号采样点为流沙河进入湿地的入水口;42号采样点为拉鲁湿地中干渠进入拉鲁湿地的入水口;46号和11号采样点分别是拉鲁湿地西区出水口.
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2019年5月(丰水期)和10月(平水期)采集拉鲁湿地底泥和植物样品. 在采样前,先在每个采样点设置1 m × 1 m的样方,调查每个样方的植物种类、株数、株高、冠幅、盖度和生物量,植物的种类参考文献[18]进行鉴定. 采集的植物样品经过烘干、粉碎后分别按照《植物中氮、磷、钾的测定NY/T 2017—2011》中凯氏定氮法和钼锑抗分光光度法测定其氮磷含量. 底泥样品先通过风干、研磨并过筛(100 mm)后备用,然后分别采用浓硫酸消解-凯氏定氮法和碱熔-钼锑抗分光光度法测定氮和磷含量[19].
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(1)物种重要值计算
通过统计每个样方中的数量,计算其相对密度、相对频度、相对高度和相对盖度,并通过相对密度、相对频度、相对盖度和相对高度计算物种重要值,具体计算方法如下[20]:
式中,IV为重要值;rh为相对高度;rc为相对盖度;rf为相对频度;ra为相对多度.
(2)植物吸收氮磷量计算
根据水生植物氮磷含量及生物量(干重),计算氮、磷吸收量,计算公式[21]如下:
式中,MN、MP分别为氮、磷吸收量(g·m−2);TN、TP为单位生物量(干重)的氮、磷含量(g·kg−1);B为单位面积的干重生物量(kg·m−2).
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采用ArcGIS 10.5绘制拉鲁湿地采样点分布图. 使用EXCEL 2007对所选取样方内植物种类、株数、生物量、盖度、株高及底泥-植物总氮总磷进行统计并计算出不同生活型植物的丰富度. 采用Origin 9.0绘制植物、底泥总氮总磷含量及积累量的柱状图. 采用SPSS 20分析底泥和植物氮磷含量之间的相关性.
1.1. 研究区域概况
1.2. 拉鲁湿地采样点布设
1.3. 采样与分析
1.4. 数据处理
1.5. 数据分析
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丰水期(5月)和平水期(10月)分别调查了拉鲁湿地主要植物,调查区域主要植物如表1所示,拉鲁湿地主要植物共有4种生活型,其中挺水型植物居多. 丰水期物种重要值最高的植物为水葱和灯芯草,重要值最低的水生植物为水苦荬和菹草;平水期物种重要值最高为水葱和灯芯草,重要值最低为金鱼藻和水苦荬. 丰水期和平水期的优势种均为水葱,前5种植物主要为挺水植物.
拉鲁湿地主要植物的氮含量如图2(A)所示,丰水期总氮含量最高的植物为狐尾藻(43.91 mg·g−1),最低为香蒲(16.34 mg·g−1),狐尾藻的氮含量显著高于水寥、菖蒲和水葱等植物(P<0.05). 平水期总氮含量最高的植物为水苦荬(24.28 mg·g−1),含量最低为香蒲(3.62 mg·g−1),水苦荬氮含量显著高于香蒲(P<0.05). 在丰水期和平水期,植物N含量范围分别为10.94—50.67 mg·g−1(平均值28.95 mg·g−1)和1.36—29.02 mg·g−1(12.84 mg·g−1). 该结果表明,在丰水期拉鲁湿地植物总氮含量的变化范围高于北美(0.8—42 mg·g−1)[22]和欧洲地区湿地植物的总氮变化范围(6—20 mg·g−1)[23-24];同时也明显高于梁子湖湿地(5.01—29.07 mg·g−1)[25]和东北地区毛国苔草湿地植物的总氮含量(9.21—12.75 mg·g−1)[26].
拉鲁湿地主要植物的磷含量如图2(B)所示,丰水期总磷含量最高的植物为水蓼和菖蒲,总磷含量均为0.42 mg·g−1,其次为眼子菜(0.40 mg·g−1),含量最低的植物为香蒲(0.17 mg·g−1);水蓼和菖蒲磷含量显著高于香蒲、芦苇和杉叶藻(P<0.05). 平水期总磷含量最高的植物为菹草(0.34 mg·g−1),并且显著高于拉鲁湿地的大部分水生植物(P<0.05),含量最低的植物为香蒲(0.075 mg·g−1). 拉鲁湿地植物P含量范围在丰水期和平水期分别为0.11—1.04 mg·g−1(平均值为0.36 mg·g−1)和0.05—0.53 mg·g−1(平均值为0.16 mg·g−1). 这些结果表明,在丰水期拉鲁湿地植物总磷变化范围均在北美(0.04—6.4 mg·g−1)[22]和欧洲地区植物总磷变化范围(0.2—3.3 mg·g−1)[23-24]之内,但低于梁子湖湿地(0.83—9.57 mg·g−1)[25]和东北地区毛国苔草湿地植物的总磷含量(1.25—1.63 mg·g−1)[26].
拉鲁湿地主要植物中N含量较高,P含量较低,其中香蒲的N和P含量最低,这与黄晓艺等[27]研究结果不同,其原因可能是拉鲁湿地的高寒环境影响植物对N和P的吸收. 这与赵尚等研究结果相一致,即植物对N和P的吸收受环境因素、植物本身特性和生长发育阶段的影响[28]. 在拉鲁湿地除水苦荬、菹草和狐尾藻外,大部分植物的N和P含量均呈现丰水期大于平水期,这与吴统贵等[29]研究结果相同,其原因是丰水期温度较高,水生植物处于生长旺盛季节,吸收了大量的N和P,从而导致其N和P含量比较高.
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拉鲁湿地丰水期植物氮磷比变化范围72.81—138.1(平均值为92.1),N/P最高的植物为狐尾藻,显著高于眼子菜、萍蓬草和水蓼(P<0.05)(图3). 平水期植物氮磷变化范围为48.27—118.07(平均值为79.64),N/P最大的植物为萍蓬草,显著高于狐尾藻、菹草和香蒲(P<0.05). 有研究表明[20],当植物N/P<1时存在氮元素限制,植物N/P>16时存在磷元素限制,这说明拉鲁湿地植物的生长发育受磷元素限制.
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由图4(A)和图4(B)可知,丰水期植物氮磷吸收量最高的植物为菖蒲,分别为6391 g·m−2 和 87.77 g·m−2,其次为杉叶藻,氮和磷吸收量分别为5363.7 g·m−2和56.64 g·m−2. 平水期植物氮磷吸收量最高的植物为金鱼藻,分别为51403.66 g·m−2 和607.728 g·m−2,其次为灯芯草,氮磷吸收量分别为39738.9 g·m−2和 495.67 g·m−2.
由图4(C)可知,除杉叶藻外,拉鲁湿地植物的生物量在平水期均远大于丰水期,这与植物氮磷吸收量的变化趋势一致,有研究表明[23],植物营养元素的积累和储存除受营养元素含量影响外,还受植物的生物量的影响[30]. 在本研究中,丰水期和平水期植物的氮磷吸收量与丰水期植物生物量呈极显著正相关(P<0.01)(表2),说明了生物量是影响拉鲁湿地植物氮磷吸收量的主要因素之一.
在拉鲁湿地中,丰水期氮磷吸收量最高的植物为菖蒲和杉叶藻,生活型主要为挺水植物;平水期氮磷吸收量最高的植物为金鱼藻、灯芯草、水蓼和芦苇,生活型主要为沉水植物和挺水植物,并且平水期的氮磷吸收量远高于丰水期(图4). 该结果表明,为了最大量的去除湿地中的氮磷,可考虑在丰水期收割菖蒲和杉叶藻,在平水期收割灯芯草、水蓼和芦苇等挺水植物.
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拉鲁湿地底泥N和P含量及N/P如表3所示,从表中可以看出,N含量丰水期的平均值为1.39 mg·g−1,平水期平均值为1.74 mg·g−1,平水期>丰水期;底泥总氮含量的季节变化特征为平水期大于丰水期,其原因是底泥氮主要来自于植物残体和生物固氮,在平水期随着枯落物进入底泥和腐殖质化加强,增加了底泥中氮元素的含量.
P含量丰水期平均值为0.74 mg·g−1,平水期平均值为0.50 mg·g−1,丰水期和平水期P含量差异不显著,其原因是底泥磷主要来源于土壤母质,所以磷含量变化小并且季节变化较稳定[31]. 与平原沼泽湿地[32]相比,拉鲁湿地底泥中氮磷含量均高于平原湿地,其原因可能与拉鲁湿地的低温环境有关,因为低温高压会对微生物的活性起到抑制作用[33],导致底泥中氮磷分解较少,从而导致氮磷含量较高.
拉鲁湿地底泥N/P在丰水期为3.4,平水期为2.08,丰水期>平水期(表3). 与张仲胜等[34]研究结果相比,拉鲁湿地底泥中N/P远小于中国湿地N/P的平均值,说明拉鲁湿地底泥固P能力较强,这也进一步说明了拉鲁湿地水生植物是受P元素限制. 从表3可以看出,拉鲁湿地底泥中TN和N/P变异系数较大,TP变异系数较小,说明拉鲁湿地底泥中N的空间分布差异比较大.
拉鲁湿地植物N和P在不同时期均呈极显著正相关(P<0.01),平水期植物N/P与N呈极显著正相关(P<0.01)(表4),并且由图2和图3可知,拉鲁湿地水生植物中不同生活型的水生植物的N、P含量明显不同,但N/P相差不大,说明拉鲁湿地水生植物的N、P之间具有高度的协同性,同时也说明拉鲁湿地植物体内存在内稳机制,即吸收一定量的N同时需要一定量的P,这与刘兴华等[35]研究结果相同. 从表4、5可以看出,除丰水期植物N与底泥N含量之间呈显著正相关(P<0.05)外,底泥中氮磷与植物氮磷含量之间无显著相关性,这与谭海霞等[36]研究结果相似,即植物和底泥之间的生态化学计量比呈较弱的相关性,其原因是水生植物吸收的氮磷除来自底泥外,还有一部分来源于拉鲁湿地的水体.
2.1. 拉鲁湿地不同植物N 和P含量
2.2. 拉鲁湿地不同植物的N和P化学计量特征
2.3. 拉鲁湿地植物氮磷吸收量
2.4. 底泥氮磷含量及其与植物氮磷与之间的关系
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(1)拉鲁湿地植物氮磷含量平均值均为丰水期大于平水期,植物生长发育的主要限制因素为磷元素.
(2)拉鲁湿地底泥中N/P远小于中国湿地N/P的平均值,说明拉鲁湿地底泥固P能力较强.
(3)拉鲁湿地植物的氮磷吸收量受生物量的影响较大. 在拉鲁湿地去除氮磷时,可通过在丰水期收割菖蒲和杉叶藻,在平水期收割灯芯草、水蓼和芦苇等挺水植物去除氮磷.
致谢:在拉鲁湿地调查和取样过程中得到了拉鲁湿地国家自然保护区管理局梁剑豫和尼琼等的大力帮助,在此一并致谢。