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水生植物，尤其是沉水植物，作为湖泊生态系统的初级生产力，在湖泊生态系统结构和功能以及生物多样性维持等方面具有举足轻重的作用[1-6]。对于沉水植物而言，整个植株均处于水面以下，其茎叶等体表往往附着大量的藻类、微生物、菌胶团、泥沙和碎屑等各种物质[7-11]，并形成特殊的生物-水微界面[12]。
现已证实，生物-水界面是淡水生态系统中普遍存在的微界面，也是影响污染物迁移转换的最基本要素之一，该微界面的存在一方面直接阻抑了植物茎叶与水体之间的气体交换，对植物自身光合作用等生理过程产生直接影响，并间接影响植物的代谢产物，导致微界面溶解氧、氧化还原电位、酸解度等呈现梯度变化[12]；另一方面，沉水植物光合作用产生的氧气通过茎叶表面散逸到水体，在植物茎叶等体表形成好氧富氧区[13]，而茎叶附着层内富集的有机质分解耗氧又将导致茎叶表面呈现厌氧及缺氧生境的交替[14-15]，进而使得茎叶微界面存在相互分异又密切联系的氧化-还原异质环境[16-17]。这一微生境将为好氧氨氧化和厌氧氨氧化微生物提供适宜生境，并将对微界面内氮素的生物地球化学循环过程产生重要影响。可见，茎叶微界面是控制和调节生物与水体之间物质输送与交换的重要途径，也是影响淡水生态系统碳氮磷等元素转化的关键界面，对淡水生态系统物质循环以及水环境质量的改善具有重要影响[11]。
目前，关于茎叶微界面的研究主要集中在植物体表覆植藻类[18]、覆植生物群落[10, 19-22]、茎叶微界面O2等理化因子梯度变化[23]以及茎叶附着物对植物生长发育的影响[24-26]等方面。茎叶附着物作为微生物生存的重要底物，其成分及含量的差异将直接对微生物驱动的碳氮磷等元素生物地球化学循环过程产生重要影响。
本研究在江苏省镇江市选择4个湖泊，通过为期3个月的野外采样，结合实验室分析，对沉水植物金鱼藻（Ceratophyllum demersum）以及眼子菜（Potamogeton pectinatus）体表附着物干重、碳氮磷元素含量及其比值进行研究，力求获得附着物重量及元素含量随植物生境及生长阶段的变化过程，从而为深入了解沉水植物与茎叶附着物之间的相互关系提供数据支撑。
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本研究所选4个野外湖泊分别为江苏大学校内勤人谷镜湖湖泊（32°12′23.30″N，119°31′34.23″E，简称：镜湖），江苏大学校内图书馆附近湖泊（32°12′23.35″N，119°31′6.54″E，简称：图书馆），镇江市南山公园湖泊（32°11′13.29″N，119°27′9.64″E，简称：南山）以及镇江市金山湖白娘子园湖泊（32°13′30.89″N，119°25′17.01″E，简称：白娘子）。以上湖泊均为浅水湖泊，采样区域水深约0.6—1.2 m左右。其中，镜湖、图书馆附近湖泊以及南山公园湖泊主要受降雨补给，白娘子园湖泊则通过闸坝引长江水补给，4个湖泊均无外源污染的排入。4个湖泊水流均较为缓慢，受风浪等影响较弱。整个采样周期内，镜湖以及白娘子园湖泊的优势物种为金鱼藻，呈群丛分布，生长旺盛；图书馆附近湖泊的金鱼藻零星分布，不形成群丛；南山公园湖泊优势种为眼子菜，呈群丛分布，生长旺盛；
分别于2019年8、9、10月在4个湖泊采集水生植物、非生命体以及水体样品。具体采样过程为：首先在无扰动条件下采集水生植物/非生命体周边水样置于预先清洗干净的聚乙烯瓶中；同步采用便携式溶解氧仪（HQ30d）以及pH计（HI 98128）原位测定各采样点水体溶解氧、温度、pH等指标；随后采集水生植物金鱼藻（Ceratophyllum demersum）（镜湖、图书馆以及白娘子园湖泊采样）、眼子菜（Potamogeton pectinatus）（仅南山湖泊采集）以及各水域非生命体（水上漂浮塑料袋等无生命特征样品）分别置于无菌密封袋中，密封后连同水样迅速带回实验室完成后续分析工作。
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植物以及非生命体样品迅速带回实验室后-20 ℃冷冻储存，并按如下步骤进行样品的预处理。
（1）植物/非生命体表附着物干重的测定
将采集的植株/非生命体5 g置于100 mL预先清洗干净的聚氯乙烯瓶中，加入60 mL酒精，超声10 min之后以180 r·min−1震荡1 h，再超声10 min，随后弃去植物/非生命体，后将洗脱液以8000 r·min−1离心10 min，弃去上清液后于80°条件下烘干至恒重后称重，记为干重；植物于80 ℃烘干至恒重后称重，约6 h。以上指标分别做两组重复。
（2）植物/非生命体表附着物营养盐分析的预处理
将采集的植株/非生命体称取2 g，置于预清洗干净的聚氯乙烯瓶中，加入200 mL去离子水，超声10 min，以225 r·min−1震荡2 h，再超声10 min，随后100目筛网过筛，弃去植物/非生命体，过滤后的液体用于TN、TOC、TP等指标的测定。以上指标分别做两组重复。
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上覆水以及植物/非生命体体表附着物理化指标参考《水和废水监测分析方法（第四版）》的方法测定。具体的测定方法为：总氮采用碱性过硫酸钾氧化-紫外分光光度法测量；氨氮采用纳氏试剂分光光度法测定；硝酸盐氮采用酚二磺酸光度法测定；亚硝酸氮采用N-(1-萘基)-乙二胺光度法(A)测定；总磷采用钼酸铵分光光度法测量；COD采用COD快速测定仪（重铬酸钾法测定）测定；TOC通过总有机碳分析仪（岛津TOC-L CPN 638-91110-43）分析。
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数据统计学分析采用SPSS软件进行分析；图表采用Microsoft Office Excel进行绘制。
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研究表明，沉水植物可通过其茎叶的拦截、吸附等作用[27]，富集水体中的有机质、泥沙、菌胶团、藻类、微生物等各类物质，从而形成特殊的厚度不等的茎叶微界面[12, 28-29]。曲久辉等[30]等认为沉水植物茎叶微界面可能含有矿物质、金属氢氧化物、腐殖质、纤维素、藻类、微生物、有机无机复合物等物质。董彬[23]发现沉水植物茎叶附着物包含了附着藻类、原生动物、微生物、泥沙、钙化质颗粒及碎屑等各种成分。宋旭等[18]进一步通过扫描电镜对金鱼藻、微齿眼子菜以及光叶眼子菜茎叶附着物分析发现，茎叶附着生物膜包含金属氧化物、有机质、矿物质以及丰富的孢外聚合物等。由此可见，沉水植物体表可附着藻类、微生物、原生动物、有机及无机碎屑等各种物质，其形成的聚集体的总重量，一般用附着物干重来表示，单位为g·kg−1或者g·cm−2。
本研究对4个采样点的沉水植物体表附着物干重测定后发现（图1），水生植物在镜湖、图书馆、南山以及白娘子园水域采样点体表附着物干重含量介于79.36—283.12、31.72—111.87、50.06—150.33、51.02—219.61 g·kg−1之间，平均重量分别为205.19、76.38、114.68、141.32 g·kg−1，变异系数为53.61%、53.49%、48.88%以及60.10%。根据Wilding关于变异系数的分类来判断[31]，4个点位植物体表附着物重量均属于高等变异（CV大于等于36%），表明各样点植物体表附着物干重变化差异较大。这与前人的研究结果较为一致。杨飞等[22]发现狐尾藻在不同水深梯度下其附着生物量为18.24—91.92 g·kg−1，马来眼子菜则介于39.70—136.52 g·kg−1。研究表明，植物附着藻类物种数量、种群密度、群落结构、外部形态结构等均随着水体营养盐水平的变化而变化[19, 32-34]。富营养湖泊通常形成相对厚但松散附着、不稳定的附植生物群落，而贫营养水平下附植生物群落往往相对紧凑且结构稳定[12, 19, 35]。此外，董彬等[36]对菹草叶片附着物干重的研究发现，在高营养负荷下，菹草茎叶附着物干重介于205.91—492.64 g·kg−1之间，而在低营养负荷下其附着物干重则仅为60.42—96.50 g·kg−1，表明较高的氮、磷负荷适宜菹草附着藻物等物质的积累。由于附着物受所在水域水体环境的显著影响，故其附着特征能够敏感地响应水环境微生境状况的变化，故成为水生生态系统以及水环境质量评估的理想指示生物之一[19, 24-26, 37-39]。
本研究发现4个水域植物体表附着物干重间存在显著差异（P<0.05），且相关性分析结果（表1）证实了附着物重量的差异与植物生存生境中的部分理化因子有关。其中，部分采样点附着物干重与水体COD、温度以及C/N等水质参数间存在一定的相关关系（P<0.05），表明附着物干重与植物所在水域生境间的差异密切相关。由于附着物干重是植物体表覆植生物膜及颗粒物等的聚合体，覆植藻类等生物组分以及水体悬浮颗粒物等非生物组分是附着物干重的主要来源。覆植生物组分的生物量大小受水体营养盐含量、水体光照等因子的影响较大。当水体营养盐浓度对藻类等生物生长不形成胁迫时，随着营养盐浓度的升高，覆植藻类生物量将相应增加；然而，本调查发现金鱼藻附着物干重最高值出现在镜湖水域，尽管该水域碳氮磷元素含量并非4个水域的最高值，导致这一结果的原因可能在于外界扰动所引起的水体悬浮颗粒的差异，研究过程中发现，相较于其他湖泊，镜湖水深较浅且水体悬浮物含量在4个湖泊中较高，可见水体理化因子与附着物干重间的存在较为复杂的关系。
除了水体悬浮物、营养盐负荷等理化因子的影响之外，植物物种、生长阶段、不同叶龄以及不同部位均对沉水植物体表附着物有一定的影响[12, 40-44]。如董彬[23]对菹草、苦草、马来眼子菜茎叶附着物组成研究后发现，附着物干重大小顺序为：菹草>马来眼子菜>枯草。Rimes等[43]研究发现叶片的附着菌类密度要小于茎部和叶柄；Baker等[44]认为同一叶片的不同部位菌群密度差异显著、叶片越老菌群密度越大。本研究对采样点位金鱼藻和眼子菜的对比研究则发现，体表附着物总体表现为金鱼藻>眼子菜。这与植物自身形态（叶片表面积大小、纹理结构）以及生理特征特征（光合作用、呼吸作用、叶片释放物、叶片更新速率）等有密切关系[19, 41-42, 45]。首先，植物茎叶等组织可为水体游离态的有机、无机物等提供附着面积[19, 46]，面积越小且形状结构越复杂的植物叶片具有较高的比表面积，越有利于附着[18, 47]。如狐尾藻属等沉水植物密集生长，簇拥在一起，其纤细且分支繁杂的叶片结构加大了自身的吸附表面积，促进了水体中的悬浮物质的吸附性[18, 39, 47]，而菹草叶片的皱褶对附着物的附着亦有明显的促进作用[48]。本研究中金鱼藻叶片为轮生且呈现簇拥密集生长[20]，眼子菜叶片则为线形，叶片形态及叶面积的差异导致金鱼藻的附着物干重平均值大于眼子菜。此外，调查中发现，镜湖和白娘子园水域生长的金鱼藻以及南山水域生长的眼子菜，均生长旺盛，呈群丛分布，生长茂密的植物群丛抗外界扰动能力较强，附着物不易脱落，故以上3个水域植物附着物均大于图书馆水域植物体表附着物干重。其次，相对于非生命特征的其它附着载体而言，附着物的附着往往使得沉水植物茎叶等体表形成高氧、高pH、低二氧化碳的环境，从而对沉水植物光合作用产生抑制[24-26, 38, 49]，此外，附着物将削弱植物表面的光照等，沉水植物为了促进光合作用，将通过化干物质的分泌等来拟制附着物的附着等，从而对附着物物质量以及群落结构等产生影响[12, 21, 24, 50-53]。本研究中发现，除了南山水域，其余3个采样点附着物干重均表现为水生植物>非生命体，表明在同一生境条件下植物附着大于非生命载体的附着能力，二者在附着物干重中的差异可能主要受植物自身生理活动的影响。
本研究中还发现植物附着物干重在时间尺度上具有显著差异（P<0.01），附着物干重大小表现为：9月>8月>10月，表明附着物干重随采样时间而变化明显。植物生长阶段对附着物的影响已有一些研究成果[36, 54-55]。纪海婷等[19]研究认为附植生物群落具有特定的物种组成和空间结构，并随季节推移和沉水植物生长表现出一定的动态变化特征。Palijan等[40]研究发现金鱼藻成熟枝段相比于其它枝龄而言，其附着生物层生物量较大。董彬等[36]研究发现，菹草茎叶附着物干重总量、有机物量以及无机物量表现为衰亡期>稳定>快速生长期，原因在于当植物在快速生长期时，为了保持较高的光合作用，其茎叶其可通过分泌化感物质等来消减附着物造成的消极作用[13, 36]，而衰亡阶段，受叶片生理机能的降低以及叶片自溶作用分泌的有机物，促进了附着生物的附着[55]，从而促使附着物总量的增加[36, 44, 56]。
除了水生植物以外，丢弃于水体中的大粒径塑料、微塑料，漂浮于水体中的悬浮颗粒物等非生命体在水体污染物质附着过程中同样具有重要的作用。如近期关于自然水域中微塑料附着物的研究成为非生命体附着的热点，“塑料微环境”反映了塑料及其附着的生物群落的组合特征[57]，研究发现较小的体积以及较大的表面积，可促使微塑料表面生物附着以及生物膜的快速形成。与水生植物等生命介质相比，这些非生命体主要通过提供附着载体对附着物种类、含量以及附着生物的组成结构等产生影响，故非生命体材质、成分、形态等物理因素的差异成为影响附着物的关键因素。本研究发现镜湖、图书馆、南山、白娘子园水域非生命体附着物重量分别介于8.16—281.65、40.19—71.46、19.32—263.10、42.80—73.99 g·kg−1，平均值分别为149.56、56.11、123.08、59.42 g·kg−1，变异系数则分别为91.59%、27.88%、102.26%以及26.42%，其中勤人谷和南山水域采样点变异系数呈现高等变异，其余两个采样点则表现为中等变异。与植物附着物相似，非生命体所在水域NO3−-N、DO、温度、TP、TOC、C/N等水体理化因子对其附着物干重亦具有不同程度的影响（P<0.05）。
本研究过程中所采集的非生命体主要为漂浮于水体表面的废弃塑料袋，对比植物及非生命体附着物干重值后发现，水生植物体表附着物干重平均值为非生命体的1.38倍，且3个点位附着物干重平均值均表现为水生植物>非生命体。尽管非生命体附着物重量均小于水生植物，但二者含量间无统计学差异，证实了非生命体体表的附着功能。虽然非生物体自身无生命体征，但附着在其体表的生物膜中的生物组分在一定程度上影响着污染物的迁移转化及生物地球化学循环。如徐希媛等[58]以我国南北方近岸海域中微塑料为研究对象，发现微塑料生物膜中包含了浮游植物、真菌、原生动物、后生动物及脊椎动物等多种真核生物，其成为了海洋中真核生物的新型栖息地。李晨曦等[59]对比研究了聚丙烯、聚氯乙烯、聚乙烯、聚对苯二甲酸乙二醇酯等4种微塑料以及自然介质鹅卵石表面附着生物膜特征，结果发现不同材质微塑料通过改变其附着藻类的生长以及影响其初级生产力，从而对水体碳循环过程产生影响。王晓娟[60]则以组合填料为仿生植物原材料，在污染河道挂膜后发现，其体表附着物氨氮、硝态氮等差异显著，且附着生物膜对氮素具有一定的降解效能。刘彪等[61]进一步对仿生植物附着生物膜的附着氮循环微生物进行研究后发现，与自然水体相比，其能够为水体中微生物提供栖息场所，并有效的富集AOA和AOB，从而对氮循环过程产生影响。以上研究均证实了非生命体作为附着载体在水生生态系统物质循环中所发挥的作用。
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沉水植物附着物化学组分主要包含氮、磷、铁、锰氧化物等[18]。本研究中，镜湖、图书馆、南山以及白娘子园水域植物附着物TOC含量分别介于13.22—26.69、44.85—81.09、7.40—100.29、12.2—260.80 g·kg−1之间，其平均值分别为20.59、60.00、48.47、97.58 g·kg−1（图2），但不同点位植物附着物TOC含量间无显著的差异（P>0.05）。附着物TN含量分别介于0.86—2.49、1.26—8.74、1.22—8.06、1.93—7.32 g·kg−1之间（图2），平均值分别为1.49、4.75、4.24、3.90 g·kg−1，4个点位变异系数分别为58.44%、79.17%、82.36%和76.31%，均表现为强变异，表明各采样点植物附着物TN含量变化剧烈。
此外，镜湖、图书馆、南山、白娘子园水域植物附着物TP含量分别介于0.03—0.16、0.06—0.72、0.15—0.55、0.17—0.77 g·kg−1之间，平均值分别为0.09、0.47、0.41、0.49 g·kg−1（图2），4个点位TP含量变异系数分别为73.16%、75.70%、55.73%以及62.24%，均为强变异幅度。宋旭等[18]研究发现，金鱼藻和光叶眼子菜附植生物膜中TN含量分别为13440 mg·kg−1以及2380 mg·kg−1；董彬[23]报告了菹草、苦草以及马来眼子菜附着物TN含量分别为2.43、6.57、7.01 g·kg−1，3个物种附着物TOC含量分别为101.29、77.69、89.55 g·kg−1。本文研究发现，金鱼藻附着物TN含量平均值介于1.49—4.75 g·kg−1之间，稍小于宋旭[14]对金鱼藻的研究结果；此外，本研究中发现金鱼藻附着物TOC含量平均值介于20.59—97.58 g·kg−1，与董彬的研究结果相近。
本研究发现，金鱼藻体表附着TN含量平均值为3.38 g·kg−1，小于眼子菜体表附着物（4.24 g·kg−1）。对于同一物种而言，金鱼藻在不同采样点其茎叶附着物氮素含量具有一定的波动，其最高值为10月份于图书馆采样点采集的样品，峰值为8.74 g·kg−1，最低值则为9月份于镜湖采集的植物，其值为0.86 g·kg−1，仅为峰值的9.84%。同一物种体表附着物元素的差异，主要受植物所在生境差异以及植物自身生长阶段等的影响。本研究发现植物附着物TOC与水体TP、TOC、COD以及温度间存在一定的相关关系（P<0.05），但不同点位其相关关系不一致（表1）。植物附着物TN含量的主要受水体COD以及温度的影响（P<0.05）（表1），而植物附着物TP则主要受水体TP、TOC、COD、DO以及C/N比值的影响（P<0.05）（表1），以上相关性分析结果表明植物所在生境对附着物碳氮磷含量的影响复杂且多样。
生境对植物附着生物生物量、群落组成以及分布特征等的影响已被多位研究所证实[10, 18-20, 22, 62]。由于植物附着物中营养元素全部或者主要来源于水体[19, 24-26, 63]，其含量、组成结构等受水体光照、水深、水体pH值、营养盐含量的显著影响[18-19, 64-66]。前人研究发现，当水体N∶P<13或者C∶N>10时，附着物呈现N限制，N∶P>22或者C∶P>280时，附着物呈现P限制，N∶P介于20—25时则有利于附着物的生长[67]。本文研究发现，4个水域中植物附着物TN含量均在10月呈现最高值，分析其水质参数后发现，相较于8月和9月而言，10月4个湖泊水体N:P值介于13.62—26.99之间，是适宜附着物生长的环境因子。此外，除镜湖外，其余3个采样点植物附着TOC含量与TN变化趋势一致，表现为10月>8月>9月，且方差分析结果表明植物附着物TOC含量在3个月份间存在极显著差异（P<0.01）。尽管附着物氮磷元素含量与水体TN、TP、TOC以及其比值具有一定的相关关系，但不同水域其相关关系有明显差异，反映出植物附着物元素含量与水体理化因子间存在复杂的关系。
非生命体附着物TOC含量在各采样时间上存在极显著差异（P<0.01），但同一时间不同采样点所采样品附着物TOC含量间则无显著差异（P>0.05）。对植物及非生命体附着物者TOC含量大小进行对比后发现，二者在不同采样点位及采样时间上无明显变化趋势。单因子方差分析结果表明，除了图书馆附近湖泊采样点位，其余3个湖泊的水生植物与非生命体附着物TOC含量间均无显著差异（P>0.05）。镜湖、图书馆、南山、白娘子园水域非生命体附着物TN含量介于0.31—7.98、0.38—1.76、2.60—5.94、0.22—4.53 g·kg−1之间，TN平均值分别为3.29、0.84、3.99、2.45 g·kg−1。与植物附着物TN含量对比分析后发现，除镜湖采样以外，其余3个点位均表现为植物>非生命体（图2）。单因子方差分析则结果表明，除了图书馆采样点位，其余3个湖泊的水生植物与非生命体附着物TN含量间均无显著差异（P>0.05）。对比非生命体附着物TP含量发现，对于8月份采集的样品而言，图书馆水域植物与非生命体TP含量相近，而镜湖、南山以及白娘子园采样水域均表现为植物>非生命体；对于9月份采集样品而言，其在4个点位均表现为植物<非生命体。单因子方差分析结果表明，4个湖泊的水生植物与非生命体附着物TP含量间均无显著差异（P>0.05）。
与生命体相似，非生命体所在水域水质参数同样对其附着物碳氮磷元素含量产生一定的影响，如研究中发现，非生命体附着物TOC含量除了受TOC、COD以及温度的影响外（P<0.05），在镜湖水域，
${\rm{NO}}_3^{-} $ -N含量亦对其附着物碳含量有显著的影响（P<0.05）（表2）。非生命体附着物TN含量与则与其所处生境中的TN、${\rm{NO}}_3^{-} $ -N、TOC、DO、温度以及N/P比值等水质参数亦有密切关系（表2）。非生命体附着物TP在部分点位与水体${\rm{NO}}_3^{-} $ -N、TOC、COD、pH以及温度之间存在显著相关关系（P<0.05）（表2）。上述结果证实，不同湖泊水域其水质参数对非生命体附着物元素元素相关关系无统一的规律，表明附着物碳氮磷元素含量与各采样点水质理化指标间的关系较为复杂。 -
镜湖、图书馆、南山、白娘子园水域植物附着物C/N值进行计算及统计分析后发现（图3），4个水域C/N值介于8.79—31.10、9.43—35.62、6.08—12.52以及6.52—35.74之间，其平均值分别为17.18、20.02、9.85以及16.77。与非生命体附着物C/N值对比后发现，除镜湖点位，其余3个采样点位C/N比值均表现为植物<非生命体。C/N值在采样时间上没有统一的变化趋势，其中，镜湖和图书馆采样点C/N值为9月>8月>10月，而南山以及白娘子采样点则表现为10月>8月>9月。非生命体C/N值亦无统一的时间变化趋势。相关性分析结果表明，TOC、COD以及DO均对植物附着物C/N产生影响（表1）（P<0.05）。对非生命体附着物C/N而言，其比值受水体TN、
${\rm{NO}}_3^{-} $ -N、TOC、COD、DO、温度、C/N以及N/P值的影响，尤其是${\rm{NO}}_3^{-} $ -N，在3个点位均对附着物C/N产生显著的影响（表2）。镜湖、图书馆、南山、白娘子园水域植物附着物N/P值介于7.21—31.75、6.79—20.34、6.37—14.64以及4.52—11.60之间，其平均值分别为22.99、13.10、9.73以及8.53（图3）。方差分析结果表明，N/P值含量在4个采样点以及3个采样时间之间均存在显著差异（P<0.05），表明采样点位及采样时间对植物附着物N/P值具有显著的影响。镜湖、图书馆、南山、白娘子园水域非生命体附着物N/P平均值分别为20.46、1.66、20.34以及2.70，其含量在不同采样水域及采样时间上均无显著差异（P>0.05）.
与C/N相似，水质参数对植物及非生命体附着物N/P比值亦具有一定的影响，但不同采样水域水质参数具有较大的差异。
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沉水植物茎叶等体表可为水体污染物的附着提供了较好的载体以及为污染物的迁移转化提供适宜微生境场所。表现在相对于非生命体附着物而言，沉水植物体表附着物干重以及大部分采样点附着物TN含量表现为植物>非生命；其中，植物附着物干重以及元素含量能够敏感地响应水环境微生境状况的变化，但与水体理化因子间的关系较为复杂。植物自身形态、生理特性以及植物生长阶段对植物体表附着物干重及元素含量特征的影响显著，相较于线形叶片的眼子菜物种而言，轮生且呈现簇拥密集生长的金鱼藻，其较复杂的叶片形态及较大的叶面积促使了金鱼藻体表附着物干重以及氮素含量的明显增加。体表附着元素含量的差异将进一步影响其附植生物群落组成，并最终直接或间接地参与营养物质的循环。同时，漂浮或悬浮于水体中的非生命体对碳氮磷等元素同样具有一定的附着作用。与沉水植物相比，其作用主要体现在为污染物提供附着载体等方面。
沉水植物体表附着物重量及碳氮磷元素含量特征分析
Characterization of dry weight and elements contents of biofilms attached on aquatic macrophytes and non-living substrates surface
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摘要: 沉水植物在淡水水域生态系统结构、功能以及多样性维持中发挥着重要的作用，其茎叶等体表是水体污染物附着及营养元素迁移转换的关键微界面区域之一。本研究选择4个野外湖泊，通过为期3个月的野外采样结合实验室分析，对金鱼藻（Ceratophyllum demersum）及眼子菜（Potamogeton pectinatus）体表附着物重量及碳氮磷元素含量进行了调查与分析。结果表明，镜湖、图书馆、南山以及白娘子园水域水生植物附着物干重含量介于79.36—283.12、31.72—111.89、50.07—150.33、51.02—219.61 g·kg−1之间。附着物干重在不同采样点位及不同采样时间上均存在显著差异（P<0.05），该差异主要受植物生存生境水体理化因子以及植物生长发育的双重影响，且生境对附着物干重的影响较为复杂；此外，金鱼藻茎叶附着物干重大于眼子菜，这与两个物种自身形态的差异有关；镜湖、图书馆、南山、白娘子园水域植物附着物TN平均值分别为1.49、4.75、4.24、3.90 g·kg−1；TOC平均含量为20.59、60.00、48.47、97.58 g·kg−1；TP平均含量则为0.09、0.47、0.41、0.49 g·kg−1，植物体表附着物碳氮磷元素含量的差异主要受植物物种差异的影响，而同一物种的差异可能受植物生存生境理化因子以及植物生长阶段等的多重影响；4个水域非生命体附着物TN在图书馆、南山、白娘子园的3个水域表现为植物>非生命体；此外，水生植物与非生命体附着物TOC含量在镜湖、南山、白娘子园的3个水域无显著差异（P>0.05）；TP含量则在4个湖泊水域无显著差异（P>0.05）；与水生植物等生命介质相比，非生命体主要通过提供附着载体对附着物种类、元素含量以及比值等产生影响，故非生命体材质、成分、形态等物理因素的差异可能是影响附着物含量及成分差异的关键因素。Abstract: As one of the most important interfaces in shallow lakes, the submerged macrophyte-water boundary layer plays an important role in structure, function and diversity maintenance and biogeochemical cycling of freshwater ecosystem. The stem and leaf surfaces of submerged macrophytes provide the accessible substrates surface area and available nutrients for periphyton, and therefore forms a special bio-water boundary layer. In this study, dry weight and carbon, nitrogen and phosphorus contents in epiphytic biofilms attached on leaves, stems and roots of aquatic macrophytes (Ceratophyllum demersum and Potamogeton pectinatus) and non-living substrates surface were investigated from four natural lakes for three months. The results showed that: 1) the dry weight of in epiphytic biofilms attached aquatic macrophytes surfaces was 79.36—283.12 g·kg−1 for Jinhu, 31.72—111.89 g·kg−1 for Tushuguan, 50.07—150.33 g·kg−1 for Nanshan and 51.02—219.61 g·kg−1 for Bainiangzi park, respectively, which was significantly difference at four different sampling sites (P<0.05) and at three sampling times (P<0.05). Plant species and growing stages were the main biotic factors to affect the dry weight in epiphytic biofilms attached on aquatic macrophytes and non-living surface. In addition, the day weight was higher in Ceratophyllum demersum surface than in Potamogeton pectinatus surface, which was related to the differences in the morphology of these two species. The TN average content was 1.49, 4.75, 4.24 and 3.90 g·kg−1; TOC average content was 20.59, 60.00, 48.47 and 97.58 g·kg−1, respectively; TP average content was 0.09, 0.47, 0.42 and 0.49 g·kg−1, respectively, on Jinghu, Tushuguan, Nanshan and Bainiangzi park, respectively. The difference of carbon, nitrogen and phosphorus contents on Potamogeton pectinatus and Ceratophyllum demersum surface might be effect by species differences, whereas, the differences of the same species may be affected by the physical and chemical factors as well as habitats and plant growth stage; The TN contents were higher on plant surface than in non-living substrates surface for Tushuguan, Nanshan and Bainiangzi park, respectively. In addition, no significant difference for TOC content were observed between aquatic plants and non-living substrates in Jinghu Lake, Nanshan and Bainiangzi park (P>0.05) and no significant difference for TP content were observed among four lakes (P>0.05). Compared with aquatic plants, non-living substrates mainly influence the element content and their ratio of the attachments by providing attachment carriers. Therefore, differences in the material, composition and morphology of non-living substrates may be the key factors affecting the content and composition of the attachments.
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Key words:
- submerged macrophytes /
- stem and leaf /
- epiphytic biofilms /
- nutrients /
- dry weight
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图 1 水生植物及非生命体附着物重量的对比分析
Figure 1. Comparative analysis of biofilms weight in epiphytic biofilms attached on aquatic macrophytes and non-living surface
图 2 水生植物及非生命体附着物氮、碳、磷元素含量的变化
Figure 2. Changes of nitrogen，carbon and phosphorus content of epiphytic biofilms attached on aquatic macrophytes and non-living substrates surface
图 3 水生植物及非生命体附着物元素比值的变化
Figure 3. Changes of elemental ratio of epiphytic biofilms attached on aquatic macrophytes and non-living substrates surface
表 1 水生植物附着物元素含量与水体理化指标的相关性分析
Table 1. Correlation analysis of element contents of attached to the surfaces of aquatic macrophytes and physicochemical indexes of water quality
点位
Site水体附着物Water attachment 水体理化指标Physical and chemical indexes of water quality TN ${\rm{NH}}_4^{+}{\text{-N}}$ ${\rm{NO}}_3^{-} {\text{-N}}$ ${\rm{NO}}_2^{-}{\text{-N}} $ TP TOC COD pH DO 温度Temperature C/N N/P 镜湖 Dry weight 0.793 −0.654 −0.617 −0.237 0.131 −0.413 −0.881* −0.124 −0.601 0.873* −0.834* 0.714 TN −0.788 0.562 0.618 0.12 −0.179 0.432 0.935** −0.015 0.588 −0.880* 0.804 −0.625 TP 0.157 0.279 −0.735 −0.124 0.892* 0.923** 0.384 −0.796 −0.749 0.4 0.132 −0.564 TOC −0.286 −0.147 0.782 0.124 −0.915* −0.855* −0.278 0.805 0.767 −0.472 −0.07 0.473 C/N 0.377 −0.487 0.108 0.07 −0.49 −0.916* −0.865* 0.614 0.125 0.298 −0.642 0.761 N/P −0.411 −0.13 0.927** 0.122 −0.930** −0.724 −0.013 0.693 0.935** −0.705 0.157 0.359 图书馆 Dry weight 0.196 −0.74 −0.169 0.221 0.194 −0.659 −0.103 −0.149 0.548 0.795 −0.77 0.282 TN −0.04 0.419 0.279 −0.52 −0.27 0.542 0.328 0.068 −0.522 −0.708 0.5 −0.038 TP −0.302 0.602 0.647 −0.156 −0.402 0.16 −0.22 −0.109 −0.891* −0.35 0.333 −0.168 TOC −0.125 0.614 0.064 −0.308 −0.232 0.696 0.196 0.141 −0.449 −0.853* 0.717 −0.135 C/N 0.174 −0.519 −0.634 0.299 0.299 −0.239 0.002 0.023 0.825* 0.392 −0.336 0.201 N/P 0.383 −0.55 −0.793 −0.327 0.31 0.276 0.687 0.169 0.960** −0.169 −0.005 0.311 南山 Dry weight −0.656 −0.155 −0.850* −0.453 0.304 0.135 0.852* −0.588 −0.868* 0.930** 0.494 −0.59 TN 0.548 0.011 0.716 0.19 −0.46 −0.415 −0.955** 0.421 0.72 −0.823* −0.681 0.608 TP 0.187 −0.253 0.126 −0.433 −0.476 −0.883* −0.857* −0.165 0.106 −0.264 −0.902* 0.391 TOC 0.117 0.234 0.498 0.261 −0.036 −0.349 −0.885* 0.413 0.652 −0.7 −0.391 0.105 C/N −0.288 0.192 0.052 −0.028 0.185 −0.515 −0.724 0.091 0.26 −0.301 −0.321 −0.27 N/P 0.667 0.128 0.927** 0.656 −0.239 0.096 −0.697 0.806 0.968** −0.985** −0.307 0.552 白娘子 Dry weight 0.049 0.058 −0.789 0.155 −0.45 0.1 0.729 0.377 −0.296 0.778 0.26 0.346 TN −0.267 −0.349 0.801 0.005 0.555 −0.401 −0.497 −0.15 0.575 −0.928** −0.275 −0.497 TP 0.182 0.169 0.758 −0.219 0.264 0.16 −0.882* −0.57 0.053 −0.595 −0.292 −0.123 TOC −0.28 −0.417 0.796 −0.011 0.48 −0.455 −0.454 −0.14 0.627 −0.955** −0.319 −0.473 C/N −0.247 −0.409 0.788 −0.058 0.401 −0.431 −0.473 −0.176 0.608 −0.945** −0.343 −0.423 N/P −0.866* −0.855* −0.142 0.259 0.479 −0.914* 0.765 0.848* 0.823* −0.459 0.242 −0.686 *在0.05水平相关性显著；**在0.01水平相关性显著
*indicate significant level at P<0.05 level; **indicate significant level at P<0.01 level, respectively.
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表 2 非生命体附着物元素含量与水体理化指标的相关性分析
Table 2. Correlation analysis of element contents of attached to the surfaces of non-living and physicochemical indexes of water quality
点位
Site水体附着物
Water
attachment水体理化指标Physical and chemical indexes of water quality TN ${\rm{NH}}_4^{+}{\text{-N}} $ ${\rm{NO}}_3^{-} {\text{-N}} $ ${\rm{NO}}_2^{-} {\text{-N}} $ TP TOC COD pH DO 温度Temperature C/N N/P 镜湖 Dry weight 0.024 0.099 0.940** 0.209 0.64 −0.082 −0.629 −0.47 −0.930** 0.972** −0.06 −0.215 TN −0.264 −0.336 −0.909* −0.158 −0.67 0.407 0.811 0.346 0.79 −0.983** 0.325 0.001 TP −0.405 −0.507 −0.897* −0.086 −0.598 0.519 0.911* 0.257 0.686 −0.951** 0.476 −0.168 TOC −0.355 −0.446 −0.908* −0.121 −0.629 0.468 0.880* 0.287 0.734 −0.970** 0.418 −0.107 C/N −0.5 −0.591 −0.895* −0.007 −0.488 0.485 0.926** 0.14 0.636 −0.910* 0.543 −0.294 N/P 0.753 0.922** 0.382 −0.467 −0.049 −0.960** −0.805 0.138 0.181 0.31 −0.939** 0.749 图书馆 Dry weight 0.575 −0.615 −0.142 −0.121 −0.934** 0.451 −0.135 −0.096 −0.18 0.955** −0.227 0.732 TN 0.947** −0.133 0.027 0.395 −0.558 0.835* −0.491 0.057 −0.535 0.762 −0.582 0.989** TP 0.005 −0.461 −0.528 −0.445 −0.757 −0.389 0.499 0.295 0.634 0.685 −0.09 0.178 TOC −0.774 0.048 −0.491 −0.1 0.402 −0.906* 0.781 0.231 0.6 −0.654 0.312 −0.796 C/N −0.961** 0.049 −0.306 −0.223 0.202 −0.859* 0.74 −0.349 0.66 −0.516 0.815* −0.877* N/P 0.836* 0.164 0.301 0.64 −0.049 0.955** −0.702 −0.111 −0.833* 0.267 −0.47 0.774 南山 Dry weight 0.338 −0.376 −0.973** −0.182 0.119 0.774 0.056 −0.395 −0.971** 0.889* −0.139 0.355 TN 0.6 −0.274 −0.857* 0.101 0.161 0.954** −0.441 −0.393 −0.877* 0.552 −0.373 0.617 TP 0.212 0.209 0.745 0.46 0.136 −0.223 −0.655 0.363 0.698 −0.973** −0.331 0.16 TOC 0.256 0.154 0.726 0.34 0.134 −0.227 −0.6 0.36 0.687 −0.959** −0.337 0.2 C/N 0.147 0.136 0.813* 0.243 0.124 −0.384 −0.433 0.437 0.778 −0.962** −0.265 0.084 N/P 0.399 −0.353 −0.977** −0.151 0.106 0.829* −0.039 −0.421 −0.976** 0.843* −0.177 0.423 白娘子 Dry weight 0.664 0.56 0.544 0.166 0.383 0.852* −0.795 −0.922** −0.589 0.165 0.021 0.285 TN −0.691 0.056 −0.952** 0.293 0.267 0.002 −0.167 0.322 0.948** −0.952** 0.619 −0.787 TP −0.706 −0.524 −0.643 −0.043 −0.246 −0.814* 0.694 0.928** 0.707 −0.287 0.039 −0.438 TOC −0.739 −0.566 −0.741 −0.194 −0.31 −0.637 0.655 0.77 0.721 −0.394 0.233 −0.414 C/N 0.762 0.217 0.941** −0.245 −0.164 0.353 −0.154 −0.626 −0.982** 0.781 −0.424 0.801 N/P −0.481 0.298 −0.840* 0.346 0.446 0.364 −0.508 −0.038 0.805 −0.996** 0.69 −0.732 *在0.05水平相关性显著；**在0.01水平相关性显著.
*indicate significant level at P<0.05 level; **indicate significant level at P<0.01 level, respectively.
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